Половые железы (гонады: у женщин – яичники, у мужчин – семенники, или яички) вырабатывают половые клетки и половые гормоны. К половым гормонам относятся женские половые гормоны эстрогены (эстрон, эстриол и эстрадиол) и прогестины (в том числе прогестерон), а также мужские половые гормоны – андрогены (тестостерон, андростерон и др.). Все они синтезируются из холестерола и переносятся в крови особым глобулином, синтезируемым в печени – тестостерон-эстрадиол-связывающим глобулином. Гормон, связанный с белком, биологически не активен. Доля свободного, биологически активного, гормона в крови составляет не более 3%. Повышение общего количества переносчика происходит под влиянием эстрогенов, понижение – под влиянием андрогенов.
Женские половые гормоны – эстрогены, прогестины – вырабатываются в яичниках, а во время беременности – и в плаценте.
Как и все остальные стероидные гормоны, эстрогены и прогестины синтезируются из эфиров холестерола. Основным эстрогеном, вырабатываемым в яичниках, является 17-β-эстрадиол. Он находится в равновесии с эстроном, который в печени и плаценте может превращаться в эстриол – главный эстроген, продуцируемый плацентой. Наибольшей биологической активностью обладает 17-β-эстрадиол. После менопаузы основной гормон, который синтезируется в женском организме, – это эстрон. Он образуется в жировых клетках.
Физиологические функции эстрогенов:
1) стимулируют рост и развитие внутренних и наружных половых органов (при их недостаточности развивается инфантилизм);
2) стимулируют развитие вторичных половых признаков;
3) усиливают кровообращение в половых органах;
4) приводят к изменению слизистой оболочки матки (ускоряют процесс пролиферации эндометрия);
5) активируют процессы синтеза белка;
6) ускоряют созревание костей скелета (при раннем половом созревании рост прекращается раньше).
Прогестины – это гормоны, необходимые для развития беременности. Один из них – прогестерон. Он может синтезироваться в коре надпочечников, но основное место его образования – желтое тело, а во время беременности после 12-16 недели – плацента. Прогестерон способствует внедрению оплодотворенной яйцеклетки в стенку матки и образованию плаценты.
У небеременных женщин прогестерон участвует в регуляции полового цикла. Яйцеклетка образуется в фолликуле. Когда происходит овуляция, фолликул разрывается, яйцеклетка выходит наружу и в течение 3-4 дней готова к оплодотворению. На месте лопнувшего фолликула формируется так называемое желтое тело, в котором синтезируется прогестерон. Кроме воздействия на развитие беременности, прогестерон еще влияет на температуру тела, повышая ее на 0,4-0,6оС. Так, в первой фазе менструального цикла, т. е. в фолликулярной фазе, ректальная температура обычно составляет 36,3 – 36,8оС. В середине цикла (за 1 день до овуляции) она еще немного ниже; после овуляции (в фазе желтого тела) температура повышается на 0,6-0,8оС, а за 1-2 дня до наступления менструации она опять немного снижается.
В желтом теле также образуется окситоцин, способствующий окончанию лютеиновой фазы цикла, а при беременности – способствующий инициации сокращений матки и началу родовой деятельности, а также релаксин, готовящий родовые пути к продвижению плода при родах.
В фолликулярную фазу под действием вначале ФСГ, а с 9-го дня – ЛГ постепенно повышается уровень эстрогенов (максимально – за сутки до овуляции), а с 15-го дня преобладает уровень прогестерона.
Если происходит оплодотворение яйцеклетки, то прогестерон и гормоны образующейся плаценты способствуют внедрению яйцеклетки в стенку матки и начинается развитие плода. Если оплодотворения не произошло, то во II фазу менструального цикла происходит редукция желтого тела и снижается образование прогестерона под влиянием простагландинов.
Появление первого менструального цикла в современных условиях обычно происходит в 12-13 лет. Тяжелая физическая нагрузка задерживает его появление. После 45 лет секреция эстрадиола яичниками постепенно начинает снижаться. Уменьшение количества эстрогенов в менопаузе является существенным фактором развития остеопороза, при котором наблюдаются патологические костные переломы. Удаление яичников не сказывается на половой заинтересованности и активности и не влияет на половое поведение.
Мужские половые гормоны – андрогены вырабатываются и у мужчин, и у женщин в надпочечниках, немного – в яичниках у женщин, но больше всего – в семенниках у мужчин. Андрогены, как и эстрогены, образуются из холестерола под влиянием ФСГ и ЛГ. Из андрогенов самым важным является тестостерон. Его уровень в крови у мужчин достигает высоких значений перед рождением и в первые три месяца после рождения, но затем снижается. Уровень тестостерона снова повышается в период полового созревания и начинает снижаться после 50 лет. Максимальное значение тестостерона в крови отмечается в 7-9 ч. утра, а минимальное – в 24-3 часа. Секреция андрогенов в ответ на импульсную секрецию гонадотропина (ФСГ и ЛГ) происходит не постоянно, а эпизодически. В процессе метаболизма тестостерона (в основном в печени) образуются 17-кетостероиды, которые выводятся с мочой. У женщин содержание 17-кетостероидов в моче только на 30% меньше, чем у мужчин.
Физиологические эффекты тестостерона:
1) участвует в развитии первичных и вторичных половых признаков;
2) стимулирует рост скелета и всех тканей, ускоряет созревание скелета и прекращение роста в длину;
3) стимулирует синтез белка;
4) обеспечивает мужской тип поведения.
В случае кастрации до пубертатного периода не развиваются ни физиологические, ни поведенческие особенности, присущие мужской особи. Кастрация после завершения полового созревания необязательно вызывает регрессию уже сформированных андроген-зависимых тканей.
Половая активность после кастрации снижается гораздо медленнее, чем из крови исчезает тестостерон, и у некоторых мужчин половая активность сохранялась в течение нескольких лет после кастрации. Связь между наличием или недостатком андрогенов и отклонениями в сексуальном поведении у человека очень сложна и неоднозначна. Различная степень андрогенной недостаточности в критический период дифференцировки мозга может повлиять на нарушения полового поведения, однако большой вклад в развитие подобных нарушений вносит также воспитание, среда, социальный и культурный опыт. Поведенческие или ситуационные факторы могут стимулировать или угнетать выделение гонадотропинов гипоталамуса и тем самым изменять уровень тестостерона в крови.