Представление о локализации функций в коре больших полушарий (КБП) основано на многофункциональности, но не равноценности корковых полей. К. Бродман выделил 11 областей и 52 цитоархитектонических поля. Функциональные зоны в общем совпадают с цитоархитектоническими полями. Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множество нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один нейрон распределяет действие на 5000 нейронов.
Проекционные зоны коры. В коре выделяют 4 чувствительные области (См1, См2, Мс1 и Мс2), 4 двигательные области (Мс1, Мс2, См1 и См2), а также зрительную область (первичную и вторичную), слуховую (первичную и вторичную).
Кроме того, в пределах каждой доли КБП выделяют поля – ассоциативная кора, которые участвуют в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.
Под корой находится белое вещество, в составе которого различают 3 типа волокон:
1) ассоциативные – связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария;
2) комиссуральные – связывают симметричные участки обоих полушарий (проходят через мозолистое тело);
3) проекционные – выходят за пределы больших полушарий. По ним осуществляется двусторонняя связь КБП с нижележащими отделами ЦНС.
Типы корковых областей (рисунок 5):
Рисунок 5 – Сенсорные, ассоциативные и моторные области коры больших полушарий
Сенсорные области. Афферентные (чувствительные) волокна от определенных рецепторов (анализаторов) приходят к определенным зонам коры – корковое ядро анализатора (Павлов), причем в них выделяют первичные и вторичные проекционные поля. Нейроны первичных проекционных полей выделяют отдельные признаки сигнала, например, в зрительном анализаторе в первичном поле определяется место объекта в поле зрения, направление движения, контур, цвет, контраст; во вторичных полях происходит распознавание отдельных элементов. Раздражение вторичных сенсорных зон во время операций у человека вызывает зрительные и слуховые галюцинации (звуки музыки, речи и т. д.). Зрительная сенсорная зона располагается в затылочной области обоих полушарий, зона вкусовых ощущений – в нижней части теменных полей, соматосенсорная зона, анализирующая сигналы с рецепторов мышц, суставов, сухожилий, кожи, находится в области постцентральной извилины.
– кожная рецептирующая область – проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы;
– болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности, и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;
– зрительная система – проекция представлена в затылочной доле мозга (17, 18, 19 поля): 17 поле – окончание зрительного пути; 18 и 19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;
– слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52); здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел;
– обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34); раздражение этой области приводит к обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии;
– вкусовая система – проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.
К первичным сенсорным областям относится слуховая кора (поля 41, 42), которая располагается в височной доле в глубине центральной извилины (зона Гешля). Здесь в разные участки коры поступают сигналы от разных участков кортиева органа.
Кроме того, к первичным сенсорным зонам относятся зрительные области коры: первичная зрительная область – располагается в затылочной области, поле 17. В ней каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, причем самый большой участок соответствует желтому пятну. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются изображения от латеральной половины «своей» сетчатки и медиальной половины противоположной сетчатки. Это помогает формированию объемного представления о предмете. Раздражение поля 17 ведет к возникновению световых ощущений. Вторичная зрительная кора (поля 18 и 19) вокруг первичной зрительной области. Нейроны этой области реагируют не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. Здесь происходит синтез сигналов от разных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, движение глаз.
Ассоциативные области. Это области, не имеющие прямых связей с периферией, но имеющие обширные связи и с сенсорными, и с моторными областями. В задних отделах коры они располагаются между теменными, затылочными и височными областями, в передних – занимают основную поверхность лобных долей. Наиболее выражены в лобной, теменной и височных долях.
Филогенетически это наиболее молодая часть новой коры. Ассоциативная кора или отсутствует, или слабо развита у всех млекопитающих до приматов. В ассоциативной коре осуществляется конвергенция различных сенсорных возбуждений, интеграция их в единую информацию в пределах нервной системы. В ассоциативной коре располагаются центры, связанные с речевой деятельностью. Ассоциативные области занимают 80 % поверхности коры больших полушарий. Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом и реализуют сложные двигательные поведенческие акты. Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной области является полисенсорность (полимодальность): они отвечают, как правило, не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и др.
Ассоциативные области – это структуры, осуществляющие синтез поступающей информации, это аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам. Именно в ассоциативных зонах коры происходит формирование второй сигнальной системы.
При поражении заднеассоциативных полей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов КБП приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего.
Выделяют три ассоциативные системы головного мозга:
- Таламотеменная система – от таламуса к теменным долям. Ее основная функция – это гнозис, то есть узнавание формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов и закономерностей, формирование «схемы тела» в пространстве, а также праксис _ то есть целенаправленные движения, обеспечивающие хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов (например, чистка зубов, рукопожатие).
- Таламолобная система, главной функцией которой является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой обстановке. После префронтальной лоботомии (пересечение связей между лобными долями и таламусом) наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений, планов.
- Таламовисочная система. В ней находится слуховой центр речи Вернике (задние отделы верхней вичочной извилины, поля 22, 37 и 42 левого доминатного полушария). Этот центр обеспечивает речеой гнозис – распознавание и хранение устной речи. В средней части верхней височной извилины находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной областей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.
Моторные области. Это те области, раздражение которых вызывает двигательные реакции. Они располагаются в передней центральной извилине мозга (поле 4), раздражение которых вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8, они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.
Моторные зоны имеют двусторонние связи со всеми сенсорными областями. Первичная моторная кора (прецентральная извилина, поле 4) содержит нейроны, аксоны которых идут к мотонейронам, иннервирующим мышцы лица, туловища и конечностей. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища располагаются в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка располагаются в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфилда).
Вторичная моторная кора (поле 6) располагается на боковой поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений, например, поворот головы, глаз и туловища в сторону. В премоторной области располагается центр письменной речи и центр моторной речи, которые обеспечивают речевой праксис, то есть умение говорить и писать, а также музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способность петь.