Мотонейроны, или эфферентные, или эффекторные, нейроны спинного мозга относятся к соматической нервной системе, так как они иннервируют непосредственно рабочие органы – скелетные мышцы. Различают α – и γ-мотонейроны.
α-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц. В их аксонах скорость проведения достигает 70-120 м/сек. Из них α1-мотонейроны – это быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/сек, и α2-мотонейроны – более медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна с лабильностью не более 10-20 имп/сек. На одном мотонейроне может располагаться до 20 тысяч синапсов от кожных рецепторов, проприоцепторов, от нисходящих путей вышележащих структур головного мозга.
γ-мотонейроны рассеяны среди α-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих структур ЦНС. Они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под действием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсы от этих мышечных рецепторов активируют α-мотонейроны этой же мышцы и угнетают α-мотонейроны мышцы-антагониста, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса. У γ-мотонейронов очень высокая лабильность (до 200 имп/сек), но более низкая скорость проведения возбуждения (10-40 м/сек).
Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие импульсы от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга через задние рога и образуют синаптические контакты или на γ-мотонейронах, или на вставочных нейронах спинного мозга.
Вставочные (промежуточные) нейроны устанавливают связи с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также с ядрами ствола головного мозга, а через них – с корой больших полушарий. Вставочные нейроны могут быть и возбуждающие, и тормозные, обладают высокой лабильностью (до 1000 имп/сек).
Часть вставочных нейронов, относящихся к симпатической нервной системе, располагается в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга. Вставочные нейроны парасимпатической нервной системы локализованы в крестцовом отделе спинного мозга. Все они обладают низкой лабильностью (3-5 имп/сек).
Вставочные нейроны спинного мозга образуют связи между сегментами и внутри сегментов, они участвуют в регуляции позы, тонуса мышц, организации движений.
В спинном мозге находятся центры регуляции активности большинства внутренних органов и скелетных мышц.
Центры симпатического отдела нервной системы включают в себя центр зрачкового рефлекса, центр регуляции деятельности сердца, центр слюноотделения, центр регуляции функции почек, центры (посегментарно), регулирующие потоотделение, тонус сосудов, гладких мышц внутренних органов.
Центры парасимпатической нервной системы включают центры регуляции функций тазовых органов: мочевого пузыря, толстой кишки, половых органов.
Центры управления скелетными мышцами находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют посегментарно скелетные мышцы шеи, диафрагмы, верхних и нижних конечностей, туловища.
Повреждения определенных сегментов спинного или его проводников вызывают нарушения чувствительности и двигательные повреждения в структурах, иннервируемых данными сегментами. Каждый сегмент участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Двигательная иннервация скелетных мышц также дублируется, что повышает надежность их работы.
Функции спинного мозга:
- рефлекторная (осуществление простых рефлексов: двигательных и вегетативных — сосудодвигательный, пищевой, дыхательный, дефекации, мочеиспускания, половой)
- проводниковая (проводит нервные импульсы от и к головному мозгу).
Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью восходящих и нисходящих путей (рисунок 1). Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация осуществляется через передние корешки. Задний корешок содержит порядка 12 тысяч нервных волокон, передний – 6 тысяч. Афферентные импульсы приходят от кожных рецепторов (болевых, тактильных, температурных), проприоцепторов и рецепторов внутренних органов. Тела этих афферентных нейронов располагаются в спинальных ганглиях, образующих цепочки по обе стороны позвоночника.
Проводящие пути спинного мозга, составляющие передние, задние и боковые столбы, делятся на восходящие и нисходящие.
- Восходящие пути: по ним передается информация от экстеро-, интеро- и проприоцепторов.
Тонкий пучок и клиновидный пучок составляют задние столбы спинного мозга – они составлены отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприоцепторов мышц, сухожилий, тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов, и заканчиваются в продолговатом мозге. Передается информация тонко дифференцированной чувствительности о локализации, контуре периферического раздражения и его изменении во времени. Боковой тракт– по нему проводится болевая и температурная чувствительность, а также информация от мышц и суставов к мозжечку.Передний трактотвечает за проведение тактильной чувствительности. Волокна обоих последних трактов идут до таламуса, а далее, после переключения на следующий нейрон, – в кору больших полушарий.Задний и передний спиномозжечковые тракты – образованы аксонами вставочных нейронов задних рогов спинного мозга, по которым информация о позе тела передается в мозжечок. Эта информация необходима для перераспределения тонуса мышц при выполнении движений и сохранения позы и положения тела. - Нисходящие проводящие пути спинного мозга. Пирамидный тракт образован аксонами пирамидных нейронов двигательной зоны коры больших полушарий. По пути от КБП эти аксоны отдают множество коллатералей в структуры промежуточного, среднего, продолговатого мозга и в ретикулярную формацию. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного тракта переходит на противоположную сторону, образуя боковой пирамидный тракт в боковом столбе. Другая часть волокон перекрещивается только на уровне того сегмента, на котором аксоны заканчиваются. Обе части волокон пирамидного тракта заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Основная роль – управление сокращениями скелетных мышц.
Руброспинальный тракт образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга, проходит в боковых столбах, заканчивается на вставочных нейронах спинного мозга. Эти волокна несут информацию от мозжечка, вестибулярного нерва, полосатого тела базальных ганглиев. Роль – управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений.
Вестибулоспинальный тракт образован отростками клеток вестибулярных ядер продолговатого мозга. По нему передается информация от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, помогающая регулировать тонус мышц, согласованность движений, равновесие.
Рисунок 1 – Схема проводников поверхностной (А) и глубокой (В) чувствительности:
1 – клетка спинномозгового ганглия; 2 – клетка заднего рога спинного мозга; 3 – латеральный спиноталамический тракт; 4 – таламус; 5 – кора постцентральной извилины (зона ноги); 6 – клетка спинномозгового ганглия; 7 – пучок Голля; 8 – ядро пучка Голля; 9 – бульботаламический тракт (медиальная петля)