5. II. Строение улитки. Орган Корти. Фонорецепторы. Звуковосприятие

Костная улитка – спирально извивающийся канал, образует 2,5 оборота вокруг стержня. Внутри канала улитки идут 2 мембраны – рейснерова и базилярная, которые образуют 3 отдела – «лестницы»: вестибулярную, среднюю (улитковый ход) и барабанную. В вестибулярной и барабанной лестницах находится перилимфа, в средней (улитковом ходе) – эндолимфа. Перилимфа по составу солей похожа на внеклеточную жидкость. Эндолимфа содержит в 10 раз больше К+ и в 5 раз больше Na+ (как в цитоплазме клеток). Это способствует образованию рецепторного потенциала и повышает чувствительность слуховых рецепторов к колебаниям эндолимфы. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются между собой с помощью отверстия геликотремы.

Колебания стремечка передаются через мембрану овального окна на перилимфу вестибулярной лестницы и через геликотрему на перилимфу барабанной лестницы. Эти колебания передаются на перепонку круглого окна и одновременно заставляют колебаться базилярную мембрану.

В улитковом ходе на базилярной мембране располагаются рецепторные слуховые клетки, которые вместе с базилярной мембраной составляют  кортиев орган (периферический отдел слухового анализатора). Рецепторные слуховые клетки кортиева органа имеют волоски (цилии) и образуют 1 ряд внутренних (4-5 тысяч) и 3-4 ряда наружных (12-15 тысяч) волосковых клеток. Над кортиевым органом расположена перепонка – покровная, или кортиева, мембрана. Покровная мембрана вплотную подходит к волосковым слуховым клеткам, причем волоски слуховых клеток проникают в ткань покровной мембраны.

Базилярная (основная) мембрана состоит примерно из 20 тысяч поперечных волокон разной длины, располагающихся между краем спирального костного гребня и противоположной стенкой улитки и слабо связанных между собой. Согласно резонансной теории Гельмгольца, короткие волокна базальной части базилярной мембраны (около овального окна) приходят в колебательные движения при действии высокочастотных звуков, тогда как более длинные волокна апикальной области базилярной мембраны (около геликотремы) резонируют на низкие частоты звуков. Позднее было установлено, что базилярная мембрана не натянута, и, согласно теории Бекеши, кроме резонансных колебаний волокон разной длины на звуки определенной частоты, энергия колебаний передается вдоль улитковой перегородки от одного участка к другому в виде бегущей волны. Время прохождения бегущей волны по улитковой перегородке от базального конца к апикальному составляет несколько миллисекунд, поэтому высокочастотные рецепторы возбуждаются раньше, чем низкочастотные.

Звуковые колебания воспринимаются наружными (НВК) и внутренними (ВВК) волосковыми клетками кортиева органа. От 1 ВВК сигнал идет на 1-10 дендритов биполярных нейронов, а от 1-10 НВК сигнал собирается на 1 биполярный нейрон. Потенциал действия  образуется на биполярных нейронах. Следовательно, иннервация НВК является «диффузной» и обеспечивает пространственную суммацию возбуждений, а иннервация ВВК является «точечной», причем возбуждение каждой клетки умножается на число идущих от нее волокон.