Раздражимость – это универсальное свойство всех клеток отвечать на действие раздражителя изменением каких-либо реакций в клетке. Возбудимость – свойство нервных и мышечных клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением. Возбуждение – ответная реакция клетки, проявляющаяся в неспецифических и специфических реакциях. Специфическим проявлением возбуждения для нервной клетки является образование потенциала действия, для мышечной клетки – сокращение, для железистой – выделение продукта (секрета) из клетки во внеклеточную жидкость и кровь.
На мембране любой живой клетки существует электрический заряд, который образуется за счет разной концентрации определенных ионов по обе стороны мембраны, – так называемый мембранный потенциал (МП), или потенциал покоя (ПП), образование которого объясняется следующими положениями ионно-мембранной теории Бернштейна. Мембрана любой клетки, в том числе и мембрана нейрона, состоит из бислоя фосфолипидов и встроенных в этот слой белков (твердо-каркасная жидко-мозаичная модель С.В.Конева и др.). Некоторые из этих белков образуют в мембране ионные каналы, по которым ионы диффундируют по концентрационному градиенту из области большей концентрации в меньшую (пассивный транспорт) или же против градиента концентрации (при помощи специальных насосов) (активный транспорт).
Ионные каналы образованы субъединицами мембранных белков и обеспечивают перенос ионов через мембрану. Ионные каналы бывают безворотные и воротные (с запорами). По безворотным каналам ионы K+ и ионы Na+ проходят через мембрану, но безворотных каналов для К+ больше, чем для Na+: проницаемость мембраны для К+ в 50-100 раз больше, чем для Na+, поэтому К+ в клетке значительно больше, чем Na+ , и значительно больше, чем снаружи.
По концентрационному градиенту ионы калия диффундируют из клетки наружу и выносят туда положительный заряд. Внутри клетки накапливаются высокомолекулярные анионы, которые не могут пройти через мембрану. Это происходит до тех пор, пока не установится калий-равновесный потенциал, или равновесие между силами “выталкивания” К+ из клетки (концентрационным градиентом) и электростатического удержания иона калия анионами белка.
Поддержанию разной концентрации ионов натрия и ионов калия по разные стороны мембраны нейрона в состоянии покоя способствует также белковая молекула Na-K-насоса, который представляет собой Na-K-АТФазу. При расщеплении молекулы АТФ под действием АТФазы выделяется энергия, необходимая для переноса Na+ и K+ против градиента концентрации, причем за один цикл переносчик выкачивает три иона Na+ наружу и закачивает два иона К+ внутрь клетки.
Таким образом, в результате действия ионных каналов и ионных насосов создается мембранный потенциал, обусловленный разной концентрацией отдельных ионов в цитоплазме клетки и внеклеточной жидкости. Различают два вида мембранных потенциалов: потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД). Потенциал покоя – это мембранный потенциал нейрона в состоянии покоя. При этом наружная сторона мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно. Теоретически она составляет -90 мВ, но на практике ПП равен примерно - 70 мВ, так как в мембране много безворотных каналов для К+ и Na+.
Потенциал покоя для волокон поперечно-полосатой мускулатуры составляет 60-90 мВ.