Специфическая реакция нейрона (возбуждение) на действие раздражителя (электрического импульса) – это образование потенциала действия, то есть кратковременного изменения мембранного потенциала клетки при действии на него электрического импульса. Основная роль в возбуждении принадлежит потенциалзависимым ионным каналам. Эти каналы представляют собой гликопротеины, входящие в состав клеточных мембран и способные при действии нервного (электрического) импульса избирательно менять проницаемость мембраны для определенных ионов. Кроме потенциал-зависимых каналов, в мембране нейрона могут находиться также лигандзависимые каналы. Это такие каналы, в которых проницаемость для определенных ионов меняется при действии на мембрану специфических для них веществ (лигандов). Если канал изменяет свою проницаемость только при действии определенных веществ, он является селективным, в то время как в неселективных каналах проницаемость может меняться при действии целого ряда веществ.
В механизме развития потенциала действия (ПД) важнейшую роль играет изменение проницаемости мембраны для ионов натрия. В покое потенциал-зависимый натриевый канал не пропускает ионы натрия (рисунок 1). Если на возбудимую мембрану действует определенный электрический сигнал (раздражитель), сила которого больше критической величины (порога), происходит активация так называемых потенциал-зависимых каналов, по которым ионы натрия могут проникать в клетку. Уменьшение заряда на мембране сопровождается деполяризацией мембраны. Потенциал-зависимые каналы образованы встроенными в мембрану белковыми молекулами, внутри которых имеется пора и два вида перекрывающих ее ворот. Различают активационные ворота (m-ворота), расположенные с наружной стороны мембраны, и инактивационные ворота (h-ворота) – с внутренней стороны. Ворота – это участки белковой молекулы, изменяющие свое положение в зависимости от уровня заряда на мембране. Когда заряд на мембране больше критической величины (порога), открываются активационные ворота, и поток ионов натрия лавинообразно поступает внутрь клетки, неся с собой положительный заряд, вследствие чего на внутренней стороне мембраны образуется положительный заряд (происходит инверсия знака заряда) до +50 мВ. Этот поток происходит в течение 1-2 мс, – достигается пик деполяризации – +55 мВ (натрий-равновесный потенциал, когда открыты все натриевые каналы мембраны) – так называемый критический уровень.
Рисунок 1 – Потенциал действия
Таким образом, абсолютная величина потенциала действия – около 125 мВ. После этого закрываются инактивационные ворота и поток ионов натрия прекращается, но одновременно открываются потенциал-зависимые калиевые каналы, по которым ионы калия начинают выделяться из клетки наружу, унося с собой избыток положительных зарядов. В результате заряд на мембране восстанавливается до первоначальной величины – происходит реполяризация мембраны.
Гиперполяризация мембраны – изменение мембранного потенциала в более электроотрицательном направлении с увеличением мембранного потенциала до -125 мВ, может происходить при действии на мембрану тормозных нейромедиаторов и вызываемым ими открытием ион-селективных каналов для ионов хлора, в результате чего ионы хлора поступают внутрь клетки и увеличивают отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны.
Длительность потенциала действия нейрона составляет всего около 1 мс (1/1000 с). У некоторых возбудимых клеток последние стадии восстановления заряда на мембране могут быть замедлены, и заряд на мембране может стать меньше исходного – так называемая следовая отрицательная деполяризация, после чего может быть небольшая следовая гиперполяризация, и лишь затем происходит восстановление исходного заряда на мембране. Следовая деполяризация связана с потоком ионов натрия, а следовая гиперполяризация – с потоком ионов К+.
Следовательно, ПД состоит из: локального ответа, пика и отрицательного и положительного следовых потенциалов. При этом фаза деполяризации ПД обусловлена потоком ионов натрия внутрь клетки, фаза реполяризации – потоком ионов калия наружу.
Если электрический сигнал имеет небольшую величину (меньше так называемой критической величины, или порога), возникает небольшой поток ионов натрия внутрь клетки, изменяется заряд на мембране, развивается локальный ответ (ЛО), однако поток ионов натрия внутрь клетки быстро прекращается и заряд на мембране восстанавливается до первоначальной величины за счет действия Na-K-насоса. ЛО длится 5-15 мс, пик – 1-2 в нервных, 3-5 в мышечных и 5-10 мс в секреторных клетках, отрицательный следовой потенциал – 20-80, а положительный – более 100 мс.
Таким образом, при подпороговом значении силы раздражения возникает лишь локальный ответ, а ПД возникает, причем всегда с одинаковой амплитудой, лишь в том случае, если раздражение доходит до порогового значения или превышает его – закон Боудича “все или ничего”.
Электрический заряд на мембране имеют не только нейроны, но и многие другие клетки организма, но только в нейронах во время возбуждения образуется потенциал действия, который может распространяться по нервному волокну. Локальный ответ, в отличие от ПД, распространяться по мембране нейрона не может (таблица 1).
Таблица 1
Отличия ЛО от ПД
| Локальный ответ | Потенциал действия |
| возникает в ответ на подпороговые раздражители | возникает в ответ на силу, равную или более порога |
| является местной формой возбуждения | является распространяющейся формой возбуждения |
| локальные ответы способны к суммации и при определенных условиях могут достигать порога | потенциал действия имеет стандартную амплитуду, зависящую от свойств мембраны, и не суммируется, так как во время пика мембрана теряет возбудимость |
Таким образом, все виды электрических явлений в возбудимых тканях можно представить в следующей схеме.
