Физиология человека и животных

Обязательным условием существования организма человека, как и всех живых организмов, является постоянный обмен веществ и энергии с внешней средой. В ходе обмена веществ питательные вещества, богатые энергией, подвергаются химическим превращениям с выделением энергии, используемой организмом для обеспечения жизнедеятельности, а конечные продукты обмена веществ с низким содержанием энергии удаляются из клетки.

Обмен веществ, или метаболизм, делится на две основные группы процессов: ассимиляцию и диссимиляцию. Ассимиляция, или анаболизм, – это процессы усвоения веществ, поступающих в организм из внешней среды, образование более сложных органических соединений из простых с запасанием энергии в макроэргических связях молекул АТФ. Диссимиляция, или катаболизм, – это распад сложных органических веществ, входящих в состав клеточных структур, до более простых веществ, сопровождающееся выделением энергии. Метаболизм жиров и углеводов служит главным образом для обеспечения физиологических функций (функциональный метаболизм), а метаболизм белков – для поддержания и изменения структуры организма (структурный метаболизм) (см. схему).

Этапы высвобождения и запасания энергии в организме. Общая продукция энергии в организме включает в себя выделенную энергию, израсходованную на внешнюю работу (мышечные сокращения, активный транспорт веществ, работа сердца и т.д.), теплопродукцию и запасенную энергию (в химических связях молекул, в первую очередь в связях молекул АТФ). Свободная энергия для организма поступает лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Чтобы освободить эту энергию (в ходе реакций катаболизма), питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом окислению в аэробных и анаэробных процессах.

I этап – гидролиз в желудочно-кишечном тракте: выделяется не более 0,5 % свободной энергии, в результате чего образуется небольшое количество тепла, использующееся организмом для поддержания температуры тела.

II этап – процесс анаэробного окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, в котором до 5 % свободной энергии аккумулируется в виде АТФ.

III этап – основной –  процесс аэробного окисления глюкозы до СО₂  и воды в цикле трикарбоновых кислот, или цикле Кребса. В нем происходит утилизация  94,5 % всей энергии. При этом 52 – 54 % энергии накапливается в АТФ, остальная часть выделяется в виде первичной теплоты. Образовавшаяся АТФ используется для совершения полезной работы, и ее энергия выделяется в виде вторичной теплоты.

Цикл Кребса связывает между собой катаболические и анаболические стадии метаболизма, т.к. промежуточные продукты цикла Кребса используются для синтеза мономеров в ходе реакций анаболизма. Из этих мономеров синтезируются клеточные полимеры – белки, жиры, углеводы и используется энергия, запасенная в связях молекул АТФ.

Таким образом, часть аккумулированной в химических связях молекул жиров, белков и углеводов энергии в процессе биологического окисления используется для синтеза АТФ, а другая часть этой энергии сразу превращается в теплоту – так называемая первичная теплота. В результате же функционального и структурного метаболизма происходит расходование запасенной энергии и выделение ее в виде вторичной теплоты, то есть вся свободная энергия в конечном итоге превращается в тепловую энергию. Поэтому, измеряя количество тепловой энергии, выделяемой организмом, можно определить его энергозатраты.

Если измерить все количество тепла, образовавшегося в организме за час или сутки, то это будет мерой суммарной энергии химических связей питательных веществ, подвергшихся за это время биологическому окислению. Так как в процессе биологического окисления используется кислород, то по его потребленному количеству можно судить о величине энергозатрат организма. Количество выделенного тепла определяют с помощью прямой или непрямой калориметрии.

Прямая калориметрия заключается в прямом измерении количества тепла, непосредственно выделенного организмом в теплоизолированной камере. Однако из-за громоздкости и сложности используемого при этом оборудования данный метод применяется редко. Непрямая калориметрия  основана на измерении количества потребленного кислорода и выделенного СО₂. Зная эти величины, вычисляют дыхательный коэффициент.Дыхательный коэффициент  – это отношение объема выделенного СО₂ к объему поглощенного О₂. Величина дыхательного коэффициента зависит от того, какие органические вещества подвергаются окислению. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен 1, так как при полном окисления одной молекулы глюкозы   используется  одна молекула кислорода и выделяется одна молекула СО₂. При окислении одной молекулы белков или одной молекулы жиров образуется меньше молекул СО₂ в расчете на одну потребленную молекулу кислорода, поэтому дыхательный коэффициент белков составляет 0,8, а жиров – 0,7.  Когда в организме одновременно окисляются белки, жиры и углеводы, то дыхательный коэффициент колеблется от 0,7 (окисление только жиров) до 1 (окисление одних углеводов), и составляет в среднем 0,85.

Потребление кислорода сопровождается выделением тепла. Калорический эквивалент кислорода – это количество тепла, образующегося в организме при потреблении им 1 л кислорода. Подсчитав дыхательный коэффициент на основе измерения количества потребленного кислорода и выделенного СО₂, можно определить калорический эквивалент кислорода (табл. 1).

                                                                                      Таблица1

Зависимость калорического эквивалента кислорода (ккал/л) от дыхательного коэффициента (Зинчук, 2007)

  Затем величину калорического эквивалента кислорода умножают на количество потребленного кислорода и находят общее количество выделенного тепла, или энергетические затраты организма в единицу времени. Так как при этом измеряют количество потребленного кислорода и выделенного СО₂, то метод непрямой калориметрии носит также название метода полного газового анализа.