2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов

I. По характеру действия раздражителя:

1. Экстерорецепторы (рецепторы органов чувств).Как правило, высокоспецифичны к определенному раздражителю – мономодальные (закон специфической нервной энергии Мюллера).

2. Интерорецепторы (рецепторы внутренних органов). Могут быть мономодальные (например, хеморецепторы в стенке аорты чувствительны к СО2, рН, О2). Но большинство интерорецепторов полимодальные, т.е. могут реагировать на широкий диапазон раздражителей.

3. Проприорецепторы (рецепторы мышц, связок, суставов), полимодальные.

II.      По модальности:

1. Механорецепторы – располагаются в периферических отделах соматической (скелетно-мышечной), слуховой и вестибулярной систем.

2. Терморецепторы – располагаются в коже, внутренних органах и центральных термочувствительных нейронах, делятся на тепловые и холодовые.

3. Хеморецепторы. У наземных животных находятся в периферических отделах обонятельной и вкусовой сенсорных систем, а также в сосудах и тканях (информация о химическом составе внутренней среды).

4. Фоторецепторы – в глазу.

5. Электрорецепторы – в боковой линии рыб, у некоторых амфибий и т.д.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы – во всех органах.

III.    По механизмам образования нервного импульса:

1. Первично-чувствующие рецепторы: раздражитель действует на  дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na+), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону (таблица 1). На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом – аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

2. Вторично-чувствующие рецепторы: в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны (таблица 1). Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

 Таблица 1

Отличия рецепторного потенциала и потенциала действия

Рецепторный потенциал (РП) Потенциал действия (ПД)
- величина меняется в зависимости от силы стимула.- распространяется электротонически пассивно и постепенно затухает. - возникает по правилу «все или ничего».- распространяется активно, обладает порогом возбуждения, создает короткую рефрактерность, распространяется без затухания.

 Адаптация рецепторовэто уменьшение чувствительности рецепторов к действию специфического раздражителя. Характер адаптации может быть обусловлен внешними или внутренними факторами. Внешние факторы обусловлены свойствами вспомогательных структур рецептора. Внутренние факторы связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, изменение чувствительности фоторецепторов при световой или темновой адаптации происходит за счет обесцвечивания или восстановления пигментов, то есть изменением количества молекул ретиналя, переходящих в ту или иную форму. Различают быстроадаптирующиеся, или фазные, рецепторы; медленноадаптирующиеся, или тонические, рецепторы.

Фазные рецепторы возбуждаются в начальный и конечный периоды деформации их мембран, при низких и высоких частотах механических раздражений. Например, тельца Пачини (воспринимающие давлениедавление) генерируют всего 1-2 импульса в момент начала давления и 1-2 импульса в момент окончания давления.

Тонические рецепторы возбуждаются и остаются в этом состоянии в течение всего периода действия раздражителя.

Фазно-тонические рецепторы – в них электрические импульсы образуются все время, пока длится раздражение, но амплитуда и частота рецепторного потенциала резко снижаются при увеличении времени воздействия.