4. III. Строение сетчатки. Фоторецепторы и преобразование световой энергии в электрический сигнал

Фоторецепторы располагаются в сетчатке глаза. Сетчатка состоит из следующих основных слоев: пигментный слой, слой палочек и колбочек, слой горизонтальных клеток, слой биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток. Для возбуждения фоторецепторов достаточно воздействия 1-2 квантов света. Периферическими фоторецепторами являются палочки (110-120 млн) и колбочки (6-7 млн). Палочки обеспечивают восприятие света или темноты в условиях слабой освещенности (ахроматическое зрение), колбочки обеспечивают восприятие цвета. В фоторецепторах содержатся светочувствительные пигменты – хромопротеиды (в палочках – родопсин, в колбочках йодопсин и другие пигменты), которые состоят из ретиналя и гликопротеида опсина и обесцвечиваются на свету. Максимум спектра поглощения родопсина – 500 нм (зелено-голубая часть спектра), а зрительные пигменты колбочек имеют три максимума поглощения (в синем, желто-зеленом и красном диапазоне).

Наибольшее количество колбочек находится в центральной ямке сетчатки (желтое пятно), количество палочек максимально по периферии сетчатки. В том месте, где отдельные волокна ганглиозных клеток соединяются, образуя зрительный нерв, выходящий из сетчатки, фоторецепторов нет, поэтому этот участок образует слепое пятно.

При действии кванта света происходит фотоизомеризация и распад зрительных пигментов, что сопровождается гиперполяризацией мембран колбочек и палочек – возникает рецепторный потенциал. Этим фоторецепторы отличаются от других сенсорных рецепторов, в которых при возбуждении возникает деполяризация мембран. Амплитуда рецепторного потенциала зависит от длины волны света и увеличивается при возрастании интенсивности света.

Восстановление фотопигментов происходит в темноте в результате ресинтеза с поглощением энергии. Если освещение постоянное и равномерное, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их  ресинтезом.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые через синапсы, в которых медиатором является ацетилхолин, соединяются с ганглиозными нейронами сетчатки. Кроме того, сигналы от фоторецепторов поступают в горизонтальные и амакриновые нейроны сетчатки, которые образуют сеть вокруг биполярных и ганглиозных клеток. Эти нейроны локализуют распространение возбуждения. Фоторецептор вместе с биполярными и ганглиозными нейронами образует рецептивное поле, соответствующий определенному участку сетчатки. Величина рецептивного поля зависит от его положения относительно центральной ямки сетчатки: в центральной ямке, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с одной ганглиозной клеткой – рецептивное поле узкое. На периферии сетчатки, где множество палочек связано с одной ганглиозной клеткой – рецепторное поле широкое. Соответственно острота зрения максимальная в центральной ямке. А на периферии сетчатки слабые сигналы могут быть восприняты благодаря взаимодействию широких перекрывающихся рецептивных полей, за счет пространственной суммации раздражителей.

В ганглиозных клетках при слабой освещенности непрерывно образуются импульсы (темновой ток), причем при усилении освещенности половина ганглиозных клеток увеличивает импульсацию, половина уменьшает. Следовательно, первые из них являются детекторами яркости, вторые – детекторами темноты.

При дневном свете преобладает функция так называемого фототопического зрения, обусловленного активной работой колбочек и характеризующегося высокой остротой зрения и различением цветов, с наилучшим видением в центральной ямке. При сумеречном  освещении – мезопическое зрение, когда работают и колбочки, и палочки, но в слабом режиме. Ночью осуществляется скототопическое зрение, связанное с активностью палочек,  поэтому для ночного зрения характерно восприятие по всей поверхности сетчатки, но без различения цвета.