Канальцевая реабсорбция обеспечивает концентрирование мочи и возвращение в кровь полезных для организма веществ. В результате реабсорбции или обратного всасывания объем конечной мочи уменьшается до 1 – 2 л в сутки. В конечной моче отсутствуют белки, глюкоза, аминокислоты; осмотическое давление конечной мочи превышает осмотическое давление крови. Реабсорбция протекает в проксимальных и дистальных извитых канальцах и в петле Генле. Выделяют обязательную и факультативную реабсорбцию.
Обязательная реабсорбция протекает всегда, осуществляется за счет диффузии и не зависит от концентрации вещества в плазме (вода, хлор, калий, натрий и др.).
Факультативная реабсорбция меняется в зависимости от концентрации вещества в плазме, например, увеличение реабсорбции натрия под влиянием альдостерона при нарушении соотношения натрия/калия; увеличение реабсорбции воды в дистальном извитом канальце под действием АДГ.
Именно в канальцах нефрона происходит обратный транспорт в кровь и лимфу глюкозы, белка, аминокислот и витаминов, ионов Na+, K+, Cl-, HCO3-, фосфата и т.д. Всасывание происходит или пассивно, за счет диффузии, или же за счет активного транспорта с помощью специальных переносчиков. Например, для глюкозы есть специальный переносчик, и когда он полностью насыщается, глюкоза уже больше не может всасываться – так называемый «максимальный канальцевый транспорт вещества» (раньше это называлось «почечный порог выведения») и остается в моче. Порог – такое содержание вещества в плазме крови, при котором оно больше реабсорбироваться не может и начинает выводиться с конечной мочой.
По появлению в конечной моче вещества делятся на пороговые и беспороговые.
Пороговые вещества обнаруживаются в моче при достижении их определенной концентрации в крови (например, глюкоза при концентрации более 8 – 9 мМ).
Беспороговые вещества присутствуют в крови всегда (мочевина, мочевая кислота и т.д.)
Предельное значение глюкозы в крови в норме 120 мг % (6,6 мМ), а порог выведения – 180 мг % (8 – 9 мМ). Глюкозурия может быть алиментарной (например, при потреблении большого количества сладкой пищи) или же вследствие повышения уровня глюкозы в крови при диабете. Аскорбиновая кислота тоже является примером порогового вещества. При выведении таких веществ с конечной мочой объем конечной мочи увеличивается.
Петля Генле и прилежащая к ней собирательная трубка представляют собой поворотно-противоточную множительную систему, с помощью которой происходит регуляция осмотического давления крови и объема выделяемой мочи (рисунок 2). Стенка нисходящего колена петли Генле хорошо проницаема для воды, но непроницаема для Na+ и Cl-, тогда как через стенку восходящего колена хорошо проникают данные ионы, но не проникает вода, поэтому по мере продвижения к вершине петли Генле осмотичность мочи увеличивается, а объем уменьшается (осмотическое концентрирование мочи).
Активный транспорт ионов из восходящего колена петли Генле происходит не только в нисходящее колено, но и в пространство, окружающее каналец (интерстиций мозгового слоя почки), что приводит к созданию высокого осмотического давления в интерстиции, которое вместе с повышенной концентрацией в нем мочевины способствует выходу воды из мочи нисходящего колена петли Генле.
В восходящем колене по мере продвижения мочи к собирательной трубке ее осмотичность снижается, т.к. через стенку восходящего колена реабсорбируется Na+ и Cl-, а вода остается (осмотическое разведение мочи).
Окончательная регуляция осмотического давления и объема мочи происходит в дистальных канальцах нефрона и собирательных трубках под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), альдостерона и натрийуретического гормона, которые регулируют их проницаемость для воды и ионов.
Рисунок 2. Схема реабсорбции воды и натрия в петле Генле:
1 – нисходящее колено, 2 – восходящее колено, 3 – собирательная трубка. Длинными стрелками показан транспорт NaCl из восходящего колена в нисходящее, короткими стрелками – транспорт воды из собирательной трубки в восходящее колено петли Генле, а также из нисходящего колена петли Генле в интерстиций