Функциональной единицей ВНД является условный рефлекс, основу которого составляет временная связь между различными нейрональными структурами. Впервые представление о рефлекторном принципе работы ЦНС выдвинул И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга», где он впервые высказал мысль о том, что в основе психической деятельности лежит рефлекторный принцип. И.П. Павлов (рисунок) представил первые экспериментальные доказательства рефлекторного принципа работы ЦНС, проводя изучения на так называемых «фистульных» животных. И.П. Павлов ввел понятие об условном рефлексе. Условный рефлекс представляет собой высшую форму рефлекторной деятельности. Условный рефлекс – это не реакция на раздражитель, а реакция на сигнал, предшествующий этому раздражителю, что позволяет избежать действия раздражителя, если он опасен, или поспешить навстречу этому раздражителю, если он необходим. Важную роль в изучении физиологических процессов, определяющих поведение животных и человека, сыграли методики классического (И.П. Павлов, 1906, 1927) и инструментального (Э. Торндайк, 1898) условных рефлексов.
Рисунок – Павлов И.П.
Согласно классической методике выработки условных рефлексов, условный раздражитель (индифферентный для данного рефлекса, например, свет лампочки) должен предшествовать и сочетаться с действием безусловного раздражителя (например, пища). После нескольких повторений этих сочетаний вырабатывается условный рефлекс (например, выделение слюны в ответ на свет лампочки).
Методика выработки инструментального условного рефлекса предполагает активное участие животного в данном процессе, то есть только определенное поведение животного (например, движение в определенном направлении) приводит к вознаграждению. При таком подходе научение происходит быстрее.
Классический и инструментальный методы выработки условного рефлекса различаются по способу подкрепления безусловного стимула и по степени угасания условных рефлексов: инструментальный рефлекс сохраняется при частичном подкреплении, а классический – угасает. Обе методики опираются на ассоциативный тип поведения.
Кроме того, И.П. Павлов (1927) описал неассоциативные типы изменения поведения:
– габитуация (привыкание), при которой происходит уменьшение силы рефлекторных реакций при многократном повторении стимулов;
– сенситизация – усиление силы рефлекторных реакций на данный раздражитель при действии другого, более сильного раздражителя.
Все рефлексы делят на безусловные и условные (таблица 1). Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, условные – это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта». Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение соответствующего рецептивного поля и служат основой для формирования условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических и вегетативных реакций.
Таблица 1
Отличия безусловных и условных рефлексов
|
Безусловный рефлекс |
Условный рефлекс |
| Врожденная форма деятельности | Приобретается после рождения |
| Имеет фиксированную рефлекторную дугу | Формируется на основе временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя |
| Может осуществляться с участием разных структур ЦНС | Осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у человека – КБП) |
| Отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя | Не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя |
| Отличается прочностью и постоянством | Отличается непрочностью (может тормозиться и видоизменяться) |
Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными. Безусловные рефлексы – постоянные, условные – непостоянные, они могут вырабатываться, закрепляться и исчезать.
Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они возникают, если на определенные рецепторы действуют определенные раздражители. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга. Условные же рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.
Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение жизни условными рефлексами.
Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного и поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. Деятельность КБП является сигнальной, так как она обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на раздражители.
Сложности в различении условно– и безусловнорефлекторной деятельности связаны, например, с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели). Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов.
Классификации условных рефлексов могут быть различными:
1. По рецептивному полю условного раздражителя: интеро–, экстеро– и проприоцептивные.
2. По эфферентному звену, реализующему ответ: соматические и вегетативные.
3. По биологическому значению ответной реакции: пищевые, оборонительные, родительские условные.
4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления: совпадающие, запаздывающие и следовые.
5. По сложности: рефлексы первого порядка, второго, третьего и т.д.
Общие признаки условных рефлексов:
1. Условные рефлексы носят приспособительный характер.
2. Условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.
3. Они приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой особи.
4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т.е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.
Развитие теории автоматического регулирования привело к представлению об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено 6 уровней его организации, исходя из уровней рефлекторных реакций:
– элементарные рефлексы,
– координационные рефлексы,
– интегративные рефлексы,
– сложнейшие безусловные рефлексы,
– элементарные безусловные рефлексы
– сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.
Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс называется так потому, что для его образования нужны определенные условия и, прежде всего, условный раздражитель или сигнал. Им может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. Например, электрический звонок, бульканье воды, звон посуды и т.д. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянного времени отхода ко сну и т.д. (но легче они вырабатываются, если совпадают с биоритмами – суточными и т. д.).
Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. При этом такое изменение внешней или внутренней среды становится условным раздражителем. Для образования условного рефлекса необходимо повторное совпадение условного сигнала и безусловного раздражителя. Т.е. для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкание между нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Обязательным условием для образования условного рефлекса является такое, что начало действия индифферентного (безразличного, будущего условного) раздражителя должно предшествовать началу безусловного раздражителя больше (легче выработать условный рефлекс на звонок у голодной собаки, чем у сытой).
Дополнительные обязательные условия выработки условного рефлекса – отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие болезненных явлений.
Замыкание временных связей между очагами возбуждения условного и безусловного раздражителя идет не только по горизонтали (кора-кора), но и с участием подкорковых структур: кора–таламус–гиппокамп–ретикулярная формация–кора–подкорка–кора (зона безусловных рефлексов). В механизмах образования условных рефлексов важную роль играет принцип доминанты Ухтомского. Доминантный очаг – господствующий, преобладающий – притягивает к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого он усиливается. Например, голодный щенок при раздражении лапы электрическим током лапу не отдергивает, а еще быстрее локает молоко, тогда как сытый – отдергивает.
Считают, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в зоне безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в зоне условного раздражителя. При повторных сочетаниях этих возбуждений возникает временная связь, приводящая к образованию условного рефлекса. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения.
Правила выработки условного рефлекса:
1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования;
2) используют два раздражителя – сигнал и подкрепление;
3) сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению;
4) сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный, т.к. временная связь между центральными концами анализаторов образуется лишь тогда, когда от слабо возбужденного центра центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления (по принципу доминанты).
Стадии выработки условного рефлекса:
1) генерализация условного рефлекса;
2) стадия специализации или дифференцировки;
3) стадия автоматизма.