5. Торможение в ЦНС и его виды. Интегративная деятельность нейрона

Координация – это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности ЦНС является взаимодействие процессов возбуждения и торможения.

Нейрон может находиться в различных функциональных состояниях:

1) в состоянии покоя, когда потенциал действия не генерируется;

2) в состоянии активности – способен генерировать потенциал действия – как правило, серии, или пачки, импульсов: за счет поступления импульсов от других нейронов или спонтанно (автоматически, например, пейсмейкер, водитель ритма, в сердце или нейроны в дыхательном центре);

3) в состоянии торможения – состоянии гиперполяризации мембраны, когда образование потенциала действия затруднено.

Наличие трех видов функциональных состояний позволяет более тонко регулировать работу отдельных звеньев нейрональных цепей.

         Возбуждение – это возникновение электрического сигнала в ответ на раздражение (действие какого-либо сигнала на рецепторы). Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов) – это процесс ослабления или прекращения передачи нервных импульсов. Торможение ограничивает распространение возбуждения (иррадиацию) и позволяет производить тонкую регуляцию деятельности отдельных нейронов и пαередачи сигналов между ними. Чаще всего тормозными нейронами являются вставочные нейроны. Именно благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения в ЦНС осуществляется объединение деятельности отдельных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, координация их деятельности. Например, концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Процесс этот совершенствуется с возрастом. Значение торможения заключается также в том, что от всех органов чувств, от всех рецепторов в мозг непрерывно идет поток сигналов, однако мозг реагирует не на все, а только на наиболее значимые в данный момент. Торможение позволяет более точно скоординировать работу разных органов и систем организма. С помощью пресинаптического торможения ограничивается поступление отдельных видов нервных импульсов к нервным центрам. Постсинаптическое торможение ослабляет рефлекторные реакции, которые в данный момент являются ненужными или несущественными. Оно лежит, например, в основе координации работы мышц.

Различают первичное и вторичное торможение. Первичное торможение развивается первично, без предварительного возбуждения и проявляется в гиперполяризации нейрональной мембраны при действии тормозных нейромедиаторов. Например, реципрокное торможение при действии тормозных нейромедиаторов.К первичному торможению относятся пресинаптическое и постсинаптическое торможение, ко вторичному – пессимальное и торможение вслед за возбуждением. Вторичное торможение возникает  без участия специальных тормозных структур, как следствие избыточной активации возбуждающих нейронов (торможение Введенского). Оно играет охранительную роль. Вторичное торможение  выражается в стойкой деполяризации нейрональных мембран, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию натриевых каналов. Центральное торможение (И.М.Сеченов) – это торможение, вызываемое возбуждением и проявляющееся в подавлении другого возбуждения.

Классификация торможения:

I. По локализации места приложения в синапсе:

1 – пресинаптическое торможение – наблюдается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). В области контакта выделяется тормозной медиатор (ГАМК), вызывающий гиперполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.

2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием выделившихся ГАМК или глицина. Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, что приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.

II. По эффектам в нейронных цепях и рефлекторных дугах:

1 – реципрокное торможение – осуществляется для координации активности мышц, противоположных по функции (Шеррингтон). Например, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на α-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность α-мотонейрона разгибателя.

2 – возвратное торможение – осуществляется для ограничения излишнего вобуждения нейрона. Например, α-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение α-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку, то есть α-мотонейрон сам себя тормозит  через систему тормозного нейрона.

3 – латеральное торможение (вариант возвратного). Пример: фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации».

III.  По химической природе нейромедиатора:

1 – ГАМКергическое,

2 – глицинергическое,

3 – смешанное.

IV.  Классификация видов торможения по И.П.Павлову (таблица 1)

Таблица 1 – Виды торможения (по И.П.Павлову)

Тип торможения Вид торможения Характеристика Биологическое значение
Безусловное торможение Внешнее Отвлечение при действии неожиданных новых стимулов Смена доминанты, переключение на сбор новой информации
Запредельное Результат утомления «Охранительное», защита нервной системы от повреждения
Условное Угасательное Ослабление реакции при неподкреплении условного стимула Отказ от неэффективных поведенческих программ, забывание неиспользуемых программ
Дифференцировочное Прекращение реакции на сходный с условным, но неподкрепляемый стимул Тонкое различение близких по параметрам сенсорных сигналов
Условный тормоз При предъявлении стимула, сигнализирующего, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет «Запреты», остановка текущей деятельности при определенных условиях
Запаздывательное Во время паузы между условным сигналом и запаздывающим подкреплением «Ожидание»