Координация – это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координационная деятельность ЦНС – это согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочения распространения возбуждения между ними. Основой координационной деятельности ЦНС является взаимодействие процессов возбуждения и торможения.
Нейрон может находиться в различных функциональных состояниях:
1) в состоянии покоя, когда потенциал действия не генерируется;
2) в состоянии активности – способен генерировать потенциал действия – как правило, серии, или пачки, импульсов: за счет поступления импульсов от других нейронов или спонтанно (автоматически, например, пейсмейкер, водитель ритма, в сердце или нейроны в дыхательном центре);
3) в состоянии торможения – состоянии гиперполяризации мембраны, когда образование потенциала действия затруднено.
Наличие трех видов функциональных состояний позволяет более тонко регулировать работу отдельных звеньев нейрональных цепей.
Возбуждение – это возникновение электрического сигнала в ответ на раздражение (действие какого-либо сигнала на рецепторы). Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов) – это процесс ослабления или прекращения передачи нервных импульсов. Торможение ограничивает распространение возбуждения (иррадиацию) и позволяет производить тонкую регуляцию деятельности отдельных нейронов и пαередачи сигналов между ними. Чаще всего тормозными нейронами являются вставочные нейроны. Именно благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения в ЦНС осуществляется объединение деятельности отдельных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, координация их деятельности. Например, концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Процесс этот совершенствуется с возрастом. Значение торможения заключается также в том, что от всех органов чувств, от всех рецепторов в мозг непрерывно идет поток сигналов, однако мозг реагирует не на все, а только на наиболее значимые в данный момент. Торможение позволяет более точно скоординировать работу разных органов и систем организма. С помощью пресинаптического торможения ограничивается поступление отдельных видов нервных импульсов к нервным центрам. Постсинаптическое торможение ослабляет рефлекторные реакции, которые в данный момент являются ненужными или несущественными. Оно лежит, например, в основе координации работы мышц.
Различают первичное и вторичное торможение. Первичное торможение развивается первично, без предварительного возбуждения и проявляется в гиперполяризации нейрональной мембраны при действии тормозных нейромедиаторов. Например, реципрокное торможение при действии тормозных нейромедиаторов.К первичному торможению относятся пресинаптическое и постсинаптическое торможение, ко вторичному – пессимальное и торможение вслед за возбуждением. Вторичное торможение возникает без участия специальных тормозных структур, как следствие избыточной активации возбуждающих нейронов (торможение Введенского). Оно играет охранительную роль. Вторичное торможение выражается в стойкой деполяризации нейрональных мембран, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию натриевых каналов. Центральное торможение (И.М.Сеченов) – это торможение, вызываемое возбуждением и проявляющееся в подавлении другого возбуждения.
Классификация торможения:
I. По локализации места приложения в синапсе:
1 – пресинаптическое торможение – наблюдается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). В области контакта выделяется тормозной медиатор (ГАМК), вызывающий гиперполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок.
2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием выделившихся ГАМК или глицина. Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, что приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД.
II. По эффектам в нейронных цепях и рефлекторных дугах:
1 – реципрокное торможение – осуществляется для координации активности мышц, противоположных по функции (Шеррингтон). Например, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на α-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность α-мотонейрона разгибателя.
2 – возвратное торможение – осуществляется для ограничения излишнего вобуждения нейрона. Например, α-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение α-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку, то есть α-мотонейрон сам себя тормозит через систему тормозного нейрона.
3 – латеральное торможение (вариант возвратного). Пример: фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации».
III. По химической природе нейромедиатора:
1 – ГАМКергическое,
2 – глицинергическое,
3 – смешанное.
IV. Классификация видов торможения по И.П.Павлову (таблица 1)
Таблица 1 – Виды торможения (по И.П.Павлову)
Тип торможения | Вид торможения | Характеристика | Биологическое значение |
Безусловное торможение | Внешнее | Отвлечение при действии неожиданных новых стимулов | Смена доминанты, переключение на сбор новой информации |
Запредельное | Результат утомления | «Охранительное», защита нервной системы от повреждения | |
Условное | Угасательное | Ослабление реакции при неподкреплении условного стимула | Отказ от неэффективных поведенческих программ, забывание неиспользуемых программ |
Дифференцировочное | Прекращение реакции на сходный с условным, но неподкрепляемый стимул | Тонкое различение близких по параметрам сенсорных сигналов | |
Условный тормоз | При предъявлении стимула, сигнализирующего, что вслед за условным раздражителем подкрепления не будет | «Запреты», остановка текущей деятельности при определенных условиях | |
Запаздывательное | Во время паузы между условным сигналом и запаздывающим подкреплением | «Ожидание» |