В вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы (таблица 1). Центральная часть, или первый нейрон симпатической нервной системы находится в симпатических ядрах боковых рогов серого вещества грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Волокна от этих нейронов отходят в составе передних корешков спинного мозга вместе с двигательными нервами. Периферическая часть составляет паравертебральные ганглии, лежащие по обе стороны позвоночного столба и состоящие из отдельных ганглиев. Каждое волокно, пришедшее к ганглию, иннервирует в ганглии до нескольких десятков нейронов. Благодаря этому, симпатические влияния обычно носят разлитой, генерализованный характер. Паравертебральные (околопозвоночные) ганглии располагаются по обе стороны позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепочек – правый и левый симпатические стволы. В этих ганглиях происходит переключение части волокон на эффекторные нейроны, отростки которых идут к внутренним органам. Другая часть симпатических преганглионарных волокон проходит эти ганглии транзитом и переключается на эффекторные нейроны в так называемых превертебральных ганглиях. Самые крупные из них – это солнечное сплетение и брыжеечное сплетение. От клеток этих узлов начинаются постганглинарные симпатические волокна, которые иннервируют почти все органы брюшной полости.
Симпатические постганглионарные волокна идут к гладким мышцам всех внутренних органов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пищеварения, выделения), а также потовых и сальных желез, клеткам печени и жировой клетчатки.
Большую роль в регуляции симпатической нервной системы играют надпочечники, которые иннервируются симпатическим волокнами. Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют адреналин и норадреналин, которые взаимодействуют с α- и β-адренорецепторами, расположенными во внутренних органах. В стенках кровеносных сосудов есть и α-, и β-адренорецепторы. Активация α-рецепторов вызывает сужение артериол, а активация β-адренорецепторов – их расширение. В кишечнике есть α-, и β-адренорецепторы, но активация и тех, и других приводит к торможению работы кишечника. В сердце и стенках бронхов есть только β-адренорецепторы, и их активация вызывает расширение бронхов и учащение сердцебиений.
Особенность парасимпатической нервной системы заключается в том, что центральные структуры ее находятся в среднем и продолговатом мозге ЦНС, а также – в крестцовом отделе спинного мозга. В среднем мозге находятся центры, регулирующие расширение зрачка и аккомодацию глаза. В продолговатом мозге находятся центры парасимпатической нервной системы, о т которых отходят волокна в составе блуждающего нерва (10 пара), лицевого (7 пара) и языкоглоточного (9 пара). Эти центры регулируют деятельность многих внутренних органов, в том числе предсердий, желудка, кишечника, печени, трахеи, гортани, легких, желез внешней и внутренней секреции (стимулируют выделение слюны, слезной жидкости и др.). В крестцовых сегментах спинного мозга находятся центры парасимпатической нервной системы, волокна от которых идут в составе тазовых нервов, иннервирующих толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы. Медиатором в парасимпатической нервной системе является ацетилхолин.
Вегетативные центры ствола мозга. В продолговатом мозге находятся вегетативные парасимпатические центры, тормозящие деятельность сердца и активирующие моторную деятельность кишечника и секреторную активность желудка (центр блуждающего нерва) и сосудодвигательный центр. Эти центры постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус артериол и артерий и несколько притормаживается деятельность сердца. В продолговатом мозге находится также дыхательный центр, состоящий из центра вдоха и центра выдоха, а на уровне среднего мозга – пневмотаксический центр, осуществляющий переключение центра вдоха и центра выдоха, благодаря чему происходит приспособление дыхания к физической нагрузке. Также в продолговатом мозге находятся центры регуляции выделения слюны, слез, желудочного сока, желчи из желчного пузыря, сока поджелудочной железы. В среднем мозге – парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса.
Таблица 1
Отличия симпатического и парасимпатического отделов
вегетативной нервной системы
|
Симпатический отдел |
Парасимпатический отдел. |
| вегетативные ганглии находятся вблизи спинного мозга, образуя паравертебральный симпатический ствол, исключение: брыжеечный ганглий и ганглий солнечного сплетения | вегетативные ганглии максимально удалены от ЦНС; располагаютсявблизи эффекторных органов или в стенке рабочих органов |
| преганглионарные волокна короткие, за исключением брыжеечного и солнечного сплетения, а постганглио-нарные волокна длинные | преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные – короткие |
| реакция возбуждения, как правило, генерализована, т.к. от одного ганглия постганлионарные волокна направляются не к одному, а сразу к целому комплексу органов | реакция возбуждения вегетативного ганглия узко локализована каким-то органом или частью органа |
| окончания постганглионарных волокон выделяют, как правило, медиатор норадреналин, за исключением потовых желез, в которых медиатором является ацетилхолин | окончания постганглионарных волокон выделяют ацетилхолин, окончания преганглионарных волокон (и симпатические и парасимпатические) вырабатывают только ацетилхолин |
| реакция возбуждения наиболее ярко проявляются при стрессовых ситуациях, эти регуляторные реакции обеспечивают поддержание функций при экстремальных воздействиях на организм | реакция возбуждения наиболее ярко проявляются при состояниях функционального покоя организма (во время сна); т.о. можно полагать, что механизмы регуляции предназначены для обеспечения гомеостаза – стабилизации внутренней среды организма |
| оказывает эрготропное действие, т.е. способствует повышению работоспособности и внутренних резервов организма | оказывает трофотропное действие, т.е. способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза |
Большинство внутренних органов имеет и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, но есть и исключения. Так, только симпатические нервы находятся в стенках сосудов кожи, мозгового слоя надпочечников, матки, скелетных мышц, а только парасимпатические нервы – в слюнных железах (таблица 2 и таблица 3).
Таблица 2
Эффекты симпатического и парасимпатического отделов на системы и органы
|
Органы |
Симпатический отдел |
Парасимпатический отдел |
| сердце (сила и частота сердеч.сокращений) | увеличивается | уменьшается |
| артериальноедавление | увеличивается | снижается |
| бронхи | расширяются (расслабляются трахеобронхиальные мышцы) | сужение (сокращаются трахеобронхиальные мышцы) |
| ЖКТ | тормозится деятельность, сокращаются сфинктеры | усиливаются моторная и секреторная функции, расслабляются сфинктеры |
| содержание глюкозы в крови | нарастает содержание | снижается содержание |
| мочевой пузырь (стенка) | расслабляется стенка, сокращается его сфинктер | сокращаются гладкомышечные клетки стенки мочевого пузыря, расслабляется его сфинктер |
| зрачок | расширяется (сокращается мышца, расширяющая зрачок, и расслабляется цилиарная мышца) | суживается (сокращается сфинктер зрачка и цилиарная мышца) |
Таблица 3
Признаки преобладания тонуса симпатической или парасимпатической нервной системы
| Характеристика | Преобладание тонуса симпатической нервной системы | Преобладание тонуса парасимпатической нервной системы | |
| Кожа | цвет | бледный | Склонность к покраснению |
| дермографизм | розовый, белый | красный | |
| Сердечно-сосудистая система | частота сердечных сокращений | тахикардия | брадикардия |
| артериальное давление | склонность к повышению | склонность к понижению | |
| боли в области сердца | возможны | частые | |
| Дыхательная система | частота дыханий | повышена | снижена |
| Аллергические реакции | редко | часто | |
Таким образом, осуществляется тонкая регуляция деятельности наиболее значимых органов животного организма.
Метасимпатическая (интрамуральная) нервная система и ее участие в регуляции функций. В настоящее время выделяют еще и так называемую метасимпатическую нервную систему, которая находится в большинстве полых внутренних органов – желудочно-кишечном тракте, матке, мочеточниках, желчном пузыре. Эта система обеспечивает собственный базовый механизм нервной регуляции благодаря наличию в этих органах всех звеньев рефлекторной дуги.
Отличительные признаки метасимпатической нервной системы:
1. Иннервируют только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью.
2. Получает симпатические входы от симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; в то же время не имеет симпатических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.
3. Не находится в антагонистических отношениях с другими частями вегетативной нервной системы.
4. Обладает большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы.
Функции метасимпатической нервной системы:
1. Передает центральные влияния к исполнительным структурам.
2. Имеет самостоятельные интегративные образования тонкой регуляции и координации работы висцеральных органов, включающие местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полном отсутствии влияния со стороны ЦНС.