Передний мозг состоит из мозолистого тела и двух больших полушарий: правого и левого, благодаря деятельности которых осуществляется психическая деятельность: память, речь, мышление, поведение и т.д. Полушария большого мозга состоят белого вещества, покрытого сверху серым веществом или корой, толщина которой 1,3–4,5 мм. Общая площадь коры, благодаря складкам, составляет примерно 2200 см2. Кора содержит примерно 109–1010 нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионорегулирующую и трофическую функцию.
Каждое полушарие разделено бороздами на доли: лобную (здесь находятся вкусовая, обонятельная, двигательная и кожно-мускульная зоны), теменную (двигательная и кожно-мускульная зоны), височную (слуховая зона) и затылочную (зрительная зона). Каждое полушарие отвечает за противоположную ей сторону тела. В функциональном отношении полушария неравнозначны. Левое полушарие – «аналитическое», отвечает за абстрактное мышление, навыки письменной и устной речи. Правое полушарие – «синтетическое», отвечает за образное мышление.
Колончатая организация зон коры. Кора больших полушарий состоит из сложных многоклеточных ансамблей, так называемых колонок (Маунткасл). Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется переработка информации от рецепторов одной модальности. Колонка – это функциональное объединение нейронов, расположенных в «цилиндрике» (колонке) диаметром 0,5–1 мм, включающем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов. В эти мини-колонки входят:
– нейроны, получающие входные сигналы от подкорковых структур (например, от ядер таламуса);
– нейроны, получающие входные сигналы от других областей коры;
– все нейроны локальных сетей, образующие вертикальные клеточные колонки;
– нейроны, передающие выходные сигналы от колонки назад к таламусу, другим областям коры, нейронам лимбической системы.
Соседние колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения. Несколько простых вертикальных колонок могут с помощью межколоночных связей объединяться в более крупную единицу, перерабатывающую информации – модулярную колонку.
Кортиколизация функций – это возрастание в филогенезе роли коры больших полушарий в анализе и регуляции функций организма и подчинении себе нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигательных функций, как прыжки, ходьба, бег и выпрямительные рефлексы у низших позвоночных (амфибий) полностью обеспечивается стволом мозга. У кошек перезка ствола мозга между средним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает локомоцию (бег, прыжки) на некоторое время. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов.
Морфофункциональная организация:
- многослойность расположения нейронов:
- модульный принцип организации;
- соматическая организация рецептирующих систем;
- зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур;
- экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
- цитоархитектоническое распределение на поля;
- наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
- наличие специализированных ассоциативных полей;
- динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации функций утраченных структур;
- перекрытие в коре больших полушарий мозга соседних периферических рецептивных полей;
- возможность длительного сохранения следов раздражения;
- реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;
- способность к иррадиации возбуждения и торможения;
- наличие специфической электрической активности.
Кора большого мозга делится на:
- древнюю, которая на ряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;
- старую, включающую поясную извилину и гиппокамп;
- новую, особенно развита у человека, максимальна в передней центральной извилине.
Типы клеток коры:
1) Пирамидные клетки. Ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и и имеют тело треугольной формы. От тела вверх идет длинный Т-образно ветвящийся дендрит, а вниз от основания тела нейрона – аксон, идущий вниз из коры или в другие области коры. Дендриты покрыты мелкими шипиками (области синаптического контакта).
2) Звездчатые клетки. Они имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи.
3) Веретеновидные клетки. Имеют длинный аксон, который ориентирован либо вертикально, либо горизонтально.
В процессе филогенеза, т.е. в процессе развития более сложных и высокоорганизованных организмов происходит возрастание значения высших отделов ЦНС в жизни организма – так называемая кортиколизация функций, т.е. подчинение сложных реакций организма коре больших полушарий. Все, что приобретается организмом в течение индивидуальной жизни (онтогенеза) связано с функцией больших полушарий. Именно в них осуществляются функции, связанные с высшей нервной деятельностью.
Кора больших полушарий образует 6 слоев:
1 – первый слой, верхний, молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;
2 – второй слой, наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;
3 – третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;
4 – четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;
5 – пятый слой, внутренний пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов которых идут в ствол и спинной мозг;
6 – шестой слой – это слой полиморфных, или веретеновидных. клеток, образующих корково-таламические пути.
В слоях 1 и 4 происходит восприятие и обработка поступающей в КБП информации, Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. В слоях 5 и 6 преимущественно находятся нейроны, аксоны которых образуют эфферентные волокна, выносящие информацию из КБП.