4. Нейрофизиологическая сущность торможения. Характеристика внешнего безусловного торможения. Запредельное торможение, его биологическое значение. Основные виды условного торможения

Условные рефлексы могут долго сохраняться, но могут тормозиться и исчезать.

Виды торможения условных рефлексов (рисунок):

1. Внешнее торможение – раздражитель действует на временную связь извне. Его можно назвать безусловным, т.к. его не нужно вырабатывать.

Внешнее, или безусловное, торможение развивается в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки на звук звонка был выработан условный слюноотделительный рефлекс, то включение яркого света одновременно со звонком тормозит рефлекс слюноотделения – это обусловлено явлением отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре вызывает снижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса – так называемое индукционное торможение. Оно не требует выработки и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

2. Внутреннее торможение – развивается внутри дуги условного рефлекса, т.е. в тех нервных структурах, которые участвуют в выполнении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, то внутреннее надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях и в течение определенного времени.

 

Рисунок – Виды торможения условных рефлексов

 

Внутреннее торможение, в свою очередь, делится на следующие подвиды:

а) угасание: если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем. Если после угасания подкрепить действие условного раздражителя безусловным, то условный рефлекс может восстановиться быстрее, чем если бы он вырабатывался заново. У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых (поэтому трудно отучать детей от вредных привычек). Угасание лежит в основе забывания. Но угасание имеет и важное биологическое значение: благодаря нему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Растормаживание – возобновление угасшего условного рефлекса, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс.

б) дифференцировка: способность различать оттенки характеристик условного раздражителя.

в) запаздывание: развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Например, после нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с запаздыванием пищевого подкрепления слюна будет течь не сразу, а через некоторое время после звонка. Т.е. вначале условный раздражитель приобретает тормозное значение. Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки в окружающей среде. Например, волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии, сначала выжидает, а бросается только тогда, когда заяц приблизится. Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом, под влиянием воспитания и тренировки, только к старшим классам.

г) условный тормоз (если на фоне наличного условного рефлекса к данному сигналу присоединить новый раздражитель, и это сочетание не подкреплять). Условный тормоз требует не одного, а комбинации условных раздражителей.

Благодаря условному торможению осуществляется значительно лучшее соответствие реакций организма условиям внешней среды.

д) гаснущий тормоз возникает при действии постороннего раздражителя, который вызывает появление ориентировочного рефлекса, вызывающего возбуждение в корковых нейронах на любой новый раздражитель. В результате тормозятся структуры условного рефлекса – происходит отрицательная одновременная индукция. Это сторожевой рефлекс, врожденный.

е) постоянный тормоз – в этом качестве выступают болевые или интерорецептивные раздражители (например, переполненный желудок или мочевой пузырь тормозят выработку условного рефлекса).

3. Запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Его можно отнести к внешнему торможению. Запредельное торможение имеет охранительное значение, так как защищает нейроны от истощения. Запредельное торможение развивается тогда, когда сигнал слишком сильный (превышает предел функциональных возможностей корковых нейронов). Обычные раздражители могут становиться запредельными на фоне утомления или интоксикации. Запредельное торможение может развиваться и тогда, когда раздражитель небольшой силы, но большой длительности, однообразный по характеру.