В понятие микроциркуляции входит кровоток в мелких сосудах и связанный с ним обмен жидкостью и растворенными веществами между кровью и тканями. В микроциркуляторную часть сосудистого русла входят артериолы, капилляры, венулы. Основную роль в обмене веществ и газов между кровью и тканями играют капилляры благодаря большому их количеству и соответственно большой суммарной их поверхности, обеспечивающей большую площадь диффузии. Диаметр капилляров составляет 4-8 мкм, длина – около 1 мм, а общее их количество может достигать 40 млрд. Соответственно общая площадь внутренней поверхности всех капилляров может быть более 100 кв.м.
Количество капилляров в органе зависит от его функции и интенсивности метаболических процессов. Больше всего капилляров – в ткани головного мозга, миокарда, печени, почек (до 2-3 тысяч в 1 кв. мм), меньше всего – в жировой, соединительной и костной тканях.
В состоянии покоя в органе функционирует лишь часть капилляров (30-33%), в состоянии активности могут открыться все капилляры.
Тонус – это состояние длительного непрерывного напряжения стенок сосудов, которое определяется сократительной способностью гладких мышц стенок сосудов и эластической тягой структур сосудистой стенки. Тонус обеспечивается миогенными, нервными и гуморальными механизмами.
Миогенная регуляция, т.е. местная саморегуляция, обеспечивает базальный, или периферический, тонус сосудов, который сохраняется при полном отсутствии внешних нервных и гуморальных влияний. При повышении объема протекающей крови тонус сосудов посредством местной саморегуляции повышается, при уменьшении объема – снижается. Однако быстрые и значительные изменения кровообращения, возникающие в процессе приспособления организма к изменениям среды, осуществляются с помощью центральной нервной и гуморальной регуляции.
Нервная регуляция тонуса всех сосудов, кроме капилляров, осуществляется симпатической нервной системы. Симпатические волокна оказывают сосудосуживающее действие на большинство сосудов.
Гуморальная регуляция тонуса сосудов обусловлена действием гормонов и метаболитов. Ангиотензин, вазопрессин, норадреналин повышают тонус сосудов. Глюкокортикоиды усиливают эффект норадреналина. Оксид азота, брадикинин оказывают расслабляющее действие на сосуды.
Регуляция системного артериального давления обеспечивается функциональной системой, включающей в себя поведенческие реакции (например, обильное питье или острая пища, сильные эмоции способствуют увеличению артериального давления), механизмы медленного реагирования (включающие выделение жидкости почками) и механизмы быстрого реагирования (выход крови из депо, изменения тонуса сосудов). Уровень артериального давления воспринимается чувствительными механорецепторами (барорецепторами), расположенными в стенке аорты и каротидном синусе. Сигналы от них поступают в сосудодвигательный центр, расположенный в продолговатом мозге. Сосудодвигательный центр состоит из депрессорного и прессорного отделов.
Депрессорный центр снижает артериальное давление путем ослабления симпатической стимуляции сердца и уменьшения сердечного выброса, а также за счет снижения активности симпатических сосудосуживающих волокон, в результате чего сосуды расширяются и давление снижается.
Прессорный центр повышает артериальное давление вследствие активации симпатической нервной системы, что приводит к увеличению выброса крови из сердца и повышению периферического сопротивления сосудов.
Сосудодвигательные центры, кроме продолговатого мозга, находятся и в других вышележащих отделах ЦНС, например, в гипоталамусе. Стимуляция отдельных его ядер вызывает сужение сосудов и, следовательно, повышение артериального давления.
Рабочая, или функциональная гиперемия – это увеличение органного кровотока, которое наблюдается при функциональной активности этого органа.
Головной мозг. При массе, которая составляет около 2 % от общей массы тела, головной мозг потребляет примерно 15 % всей крови, выбрасываемой сердцем. Мозг потребляет примерно 20 % всего кислорода и 17 % глюкозы. Уже через 5 – 7 с после прекращения кровообращения в мозге человек может потерять сознание. При ишемии мозга, продолжающейся более 5 мин, происходят необратимые изменения в ткани мозга из-за перекрытия микроциркуляторного русла.
Сосуды мозга способны поддерживать кровоток при колебаниях артериального давления от 60 до180 ммрт. ст. При давлении более180 ммвозможны резкое расширение артерий мозга, нарушения гематоэнцефалического барьера и развитие отека головного мозга. При напряженной умственной работе кровоток в коре больших полушарий может возрастать в 2 – 3 раза, но только в той области мозга, которая конкретно в данный момент задействована.
Миокард. В состоянии покоя через коронарные сосуды (собственно кровеносные сосуды сердца) протекает 4 – 5 % всего объема крови. При интенсивной работе этот кровоток может увеличиваться в 6 – 7 раз. Кровоток в коронарных артериях зависит от фазы сердечного цикла: во время систолы сосуды частично пережимаются, и кровоток снижается примерно на 85 %, во время диастолы – увеличивается. Сердечная мышца очень богато снабжена капиллярами. Кроме того, миоглобин сердечной мышцы извлекает из крови 60 – 75 % О2, тогда как другие ткани извлекают в среднем 25 – 30 %, поэтому в миокард поступает больше кислорода из того же количества протекающей крови.
Желудочно-кишечный тракт. В покое на желудочно-кишечный тракт приходится до 20 % сердечного выброса. При максимальном расслаблении сосудов кишечника кровоток в них возрастает в 8 – 10 раз. В течение первых 5 – 30 минут после приема пищи происходит увеличение кровотока в сосудах желудочно-кишечного тракта, причем именно в тех отделах, функциональная активность которых в это время наибольшая, и сохраняется на этом уровне в течение 3 – 7 часов.
Кожа. Кожа снабжается кровью из артерий, расположенных в подкожной клетчатке и образующих глубокие и поверхностные сплетения. Особенностью сосудов кожи является наличие большого количества артерио-венозных анастомозов, которые играют важную роль в терморегуляции. Наибольшее их число находится в коже пальцев рук и ног, ушных раковин, кончика носа, т.е. там, где объем ткани мал по сравнению с поверхностью. Это объясняется тем, что важнейшая функция кожи – участие в терморегуляции – определяется не активностью обменных процессов в ней, а теплопереносящей функцией кровотока. В покое, при оптимальной температуре внешней среды, кожа получает примерно 5 – 10 % сердечного выброса. Наиболее интенсивный кровоток отмечается в коже пальцев рук и ног, и при необходимости он может возрастать в 8 раз. Максимальные величины кожного кровотока у человека наблюдаются при тепловом стрессе: при продолжительном нагревании организма (температура кожи 42 оС) он может достигать 8 л/мин, составляя 50-70 % сердечного выброса.
Скелетные мышцы. Большая масса скелетных мышц (около 40 % массы тела) требует значительного кровотока в них при их сокращении. В покое интенсивность кровотока в мышцах составляет 15 – 20 % сердечного выброса. При интенсивной работе он может увеличиваться более, чем в 20 раз. В покое открыто 20 – 30 % капилляров, имеющихся в мышце. При работе количество открытых капилляров возрастает в 2 – 3 раза.