12. Механизм мышечного сокращения. Роль АТФ, кальция и ионных насосов в мышечном сокращении. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон (диаметром 10-100 мкм, длиной 5 – 400 мм). Мышечные волокна состоят из одиночных мышечных клеток миоцитов. Элементом мышечной структуры являются миофибриллы, представляющие собой длинные тяжи, простирающиеся вдоль всего миоцита (до 1000 шт. в одном волокне). При тренировках число мышечных клеток не изменяется, а  увеличивается количество в них миофибрилл.

Мышечная клетка покрыта мембраной, под которой находится саркоплазма. В саркоплазме имеется саркоплазматический ретикулум, состоящий из продольных трубочек, заканчивающихся концевыми цистернами. Концентрация Са2+ в них намного больше (10-4-10-5 М), чем в самой саркоплазме (10-8-10-9 М).

Миофибриллы состоят из толстых нитей миозина и тонких нитей актина, с которыми ассоциированы молекулы тропонина и тропомиозина. Основной структурной единицей миофибриллы служит саркомер (рис. 6 и рис. 7). Саркомер – это часть миофибриллы, расположенная между соседними Z-полосками. В саркомере различают изотропные (I-диски) и анизотропные (А-диски). I-диски расположены по краям саркомера и содержат только нити актина, А-диски находятся в центре саркомера и содержат нити актина и нити миозина.

 

Рисунок 6 – Строение саркомера

На концах нитей миозина есть головки, с помощью которых нити миозина при сокращении мышцы цепляются за нити актина и подтягивают их к себе. Актин представляет собой двойную спираль с активными центрами, к которым могут присоединяться головки миозина. В покое эти центры закрыты молекулами тропомиозина, находящимися между двумя нитями актина и связанными, в свою очередь, с глобулами тропонина.

Процесс мышечного сокращения запускается изменением концентрации Са2+ в саркоплазме, т.е. внутри миофибриллы. Внутриклеточный кальций хранится в особых субклеточных структурах – саркоплазматическом ретикулуме, представляющим собой систему продольных трубочек и поперечных цистерн. При поступлении нервного импульса проницаемость мембраны саркоплазматического ретикулума для Са2+ увеличивается, и он поступает в саркоплазму, где взаимодействует с тропонином. При этом конформация тропонина меняется, он сдвигает молекулы тропомиозина, освобождая центры актина, к которым могут присоединиться головки миозина.

Сокращение мышечного волокна происходит благодаря скольжению актиновых нитей вдоль миозиновых. Головки миозина прикрепляются к актиновым нитям поочередно, а затем, после осуществления тянущего усилия – «гребка», отделяются от этого участка актина, чтобы тотчас прикрепиться к следующему. На этот процесс расходуется энергия АТФ: на 1 гребок – 1 молекула. Поскольку в процессе мышечного сокращения происходит преобразование электрической энергии нервного импульса в механическую работу, этот механизм получил название электромеханического сопряжения.

Рисунок 7 – Работа саркомера