Глава 2. ЗЕРНОВЫЕ КУЛЬТУРЫ
§1. Общая характеристика зерновых культур
Среди полевых культур в мировом земледелии наибольшее значение имеют зерновые культуры, основным продуктом которых является зерно. По морфологическим особенностям и приемам возделывания зерновые культуры делятся на 3 группы:
1) хлебные злаки первой группы (типичные хлеба) – пшеница, рожь, тритикале, ячмень и овес из подсемейства Мятликовидные (Pooideae) семейства Мятликовые, или Злаки (Poacea). Зерно (зерновка) имеет бороздку и хохолок (кроме твердой пшеницы и ячменя), прорастает несколькими корешками (у овса – 3, ржи – 4, пшеницы – 3 – 5, ячменя – 5 – 8). Соцветие – сложный колос (пшеница) или метелка (овес), верхние цветки обычно редуцированы, соломина внутри обычно полая. Растения длинного дня, представлены озимыми и яровыми формами, менее требовательны к теплу и свету, более требовательны к влаге, чем просовидные хлеба (кроме риса);
2) хлебные злаки второй группы (просовидные хлеба) – просо, чумиза, сорго, рис, кукуруза из подсемейства Просовидные (Panicoideae) семейства Мятликовые, или Злаки (Poacea), гречиха из семейства Гречишные (Polygonaceae). Соцветие – метелка (у кукурузы женское соцветие – початок), верхние цветки развиты сильнее нижних, которые обычно редуцированы и бесплодны. Зерно у злаков без хохолка и бороздки, прорастает одним корешком, соломина обычно с сердцевиной. Узлы кущения расположены близко к поверхности почвы. Растения короткого дня, представлены только яровыми формами, теплолюбивые и светолюбивые, имеют высокую засухоустойчивость (кроме риса) и менее требовательны к плодородию почвы, чем хлеба первой группы. Отличаются также замедленными темпами роста в начальный период от всходов до кущения по сравнению с первой группой;
3) зерновые бобовые – соя, горох, фасоль, чечевица, нут, кормовые бобы, вика, чина, люпин из семейства Бобовые (Fabaceae) (см. главу 6).
Зерновые хлеба наиболее распространены благодаря высокой питательной ценности и усвояемостью зерна. Затраты на производство значительно меньше, чем на другие культуры. Зерновые имеют высокую экологическую амплитуду и пластичность, у них наиболее высокий коэффициент размножения (отношение убранных семян к посеянным). Экологические особенности разных культур определяют зоны их возделывания. Хлеба первой группы возделывают преимущественно в умеренном поясе, второй группы – в основном в субтропиках и тропиках.
У зерновых культур различают следующие биологические формы (условно): озимые, яровые и двуручки. Озимые – это хлеба, которым для прохождения стадии яровизации в начальный период развития необходимы невысокие температуры – от –1 до +10 °С в течение 20 – 50 дней. Поэтому их высевают осенью до наступления устойчивых морозов, а урожай получают в следующем году. При весеннем посеве растения, как правило, кустятся и не образуют стебля и колоса. Яровые формы для прохождения стадии яровизации требуют более высоких температур 5 – 20 °С в течение 7 – 20 дней, поэтому их высевают весной и урожай собирают в том же году. Двуручки проходят стадию яровизации при температуре 3 – 15 °С. В южных районах страны имеется ряд сортов, которые нормально растут и развиваются, дают урожай при весеннем и осеннем посевах.
Морфологические и биологические особенности зерновых культур. Корневая система у зерновых культур мочковатая, состоит из отдельных корешков и множества корневых волосков, отходящих пучками (мочками) от подземных узлов. При прорастании зерна сначала образуются зародышевые (первичные) корни. Эти корни не отмирают, а в засушливые годы только они подают воду и питательные веществарастениям. Из подземных стеблевых узлов образуются узловые корни, которые при достаточном увлажнении начинают быстро расти, составляют основную массу корневой системы зерновых культур и играют важную роль в жизни растении.
По мере роста и развития растений корни удлиняются и проникают в почву на глубину 100 – 120 см и более, но основная масса размещается в пахотном слое почвы на глубине 20 – 25 см, где более активно протекают аэробные процессы. Масса корневой системы у зерновых культур составляет 20 – 25 % общей массы сухого вещества растений. Наиболее мощно корневая система развита у кукурузы, из озимых культур – у ржи, из яровых – у овса.
Стебель у зерновых культур – соломина цилиндрической формы, полая или заполненная паренхимой, состоит из 5 – 7 междоузлий, разделенных узлами. Число листьев соответствует числу междоузлий. Рост стебля происходит в результате удлинения всех междоузлий. Первым трогается в рост нижнее междоузлие, затем – последующие, которые обгоняют в росте нижние междоузлия. Стебель зерновых культур способен куститься, образуя из нижних надземных узлов вторичные корни и боковые стеблевые побеги. Интенсивнее всего стебель растет в фазы выхода в трубку и колошения и достигает наибольшей длины в фазе цветения, после чего рост стебля резко замедляется.
Лист состоит из влагалища и листовой пластинки. Влагалище (видоизмененное основание листа) прикреплено к стеблю в нижней части междоузлия и охватывает его в виде трубки. В месте перехода влагалища в листовую пластинку имеется тонкая полупрозрачная пленка, называемая язычком. Язычок плотно прилегает к стеблю и предохраняет от проникновения воды и различных вредителей внутрь листового влагалища. По обеим сторонам язычка располагаются два полулунных ушка, охватывающих стебель и закрепляющих влагалище на стебле. Величина и форма язычка и ушек различны у разных зерновых культур и являются диагностическими признаками при определении хлебов первой группы в фазе кущения и выхода в трубку.
У пшеницы, ржи и ячменя язычок короткий; у овса сильно развит; у пшеницы ушки небольшие, ясно выраженные, с ресничками; у ржи они короткие, без ресничек, рано опадают; у ячменя сильно развитые, без ресничек, полулунной формы; у овса отсутствуют.
Соцветие у зерновых культур двух типов: сложный колос – у пшеницы, ржи, ячменя, тритикале и метелка – у овса, проса, риса и сорго. У кукурузы на одном растении образуются два типа соцветий: в верхней части стебли – метелка с мужскими цветками, в пазухах листьев – початки с женскими цветками.
Колос состоит из членистого колосового стержня (продолжение стебля) и колосков, расположенных на его уступах. Широкая сторона стержня называется лицевой, узкая –боковой. На каждом уступе колосового стержня у пшеницы, ржи, тритикале находится один колосок, состоящий из двух колосковых чешуй и двух или более цветков. У ячменя на каждом уступе колосового стержня сидят три одноцветковых колоска.
Метелка имеет центральную ось с узлами и междоузлиями. В узлах образуются боковые разветвления, которые в свою очередь могут ветвиться и создавать ветви первого, второго, третьего порядка и т.д. На концах каждой веточки сидит один одно- или многоцветковый колосок. У овса колоски многоцветковые, у проса, риса и сорго – одноцветковые.
Цветок состоит из двух цветковых чешуй: нижней, или наружной, и внутренней (верхней). У остистых форм наружная цветковая чешуя заканчивается остью. Между цветковыми чешуями расположены генеративные органы: женские –пестик с завязью и двухлопастным рыльцем и мужские – тычинки (у риса – 6, у остальных культур – 3) с двугнездным пыльником.
Плод зерновых культур – односемянная зерновка (зерно), в которой единственное семя покрыто семенной оболочкой, развившейся из интегумента семяпочки, и плодовой, образовавшейся из тканей завязи.
§2. Зерно и его химический состав
Зерновка (зерно) состоит из зародыша спорофита, триплоидного эндосперма и сросшихся с ними семенной и плодовой оболочек. У пленчатых хлебов (ячмень, овес, просо, рис, сорго) зерновка покрыта цветковыми чешуями (у ячменя они срастаются с зерновкой, а у остальных плотно облегают зерновку, не срастаясь с ней). У основания зерна в верхней части находится хохолок (у пшеницы, ржи, овса, тритикале).
Зародыш состоит из почки, покрытой зачаточными листьями, первичного стебля и корешка, на его долю приходится у пшеницы, ржи, ячменя, тритикале 2,1 – 2,5 %, у овса 3,0 – 3,5, у кукурузы – до 12 % массы зерновки. Остальная часть зерновки (70 – 85 %) представлена эндоспермом, расположенным под оболочкой и состоящим из одного ряда клеток, который называется алейроновым. Он не содержат крахмала, но очень богат белковыми веществами и ферментами, способствующими прорастанию зерна. Под алейроновым слоем находится основная часть эндосперма, состоящая из клеток с зернами крахмала.
Азотистые вещества являются важнейшей составной частью зерна хлебных злаков, их основную массу составляют белки (наиболее богата белками твердая пшеница). Чем больше в белке зерна незаменимых аминокислот, тем выше его качество.
Белки, нерастворимые в воде, называются клейковинными, или клейковиной. Клейковина представляет собой сгусток белковых веществ, остающихся после отмывания теста от крахмала и других составных частей. Кроме белков, в клейковине содержатся в небольшом количестве крахмал, жир и другие вещества. От качества и количества клейковины зависят вкусовые и хлебопекарные свойства муки. Содержание сырой клейковины колеблется у пшеницы в пределах 16 – 52, у ржи – 8 – 26, у ячменя – 6 – 20, у тритикале – 28 – 44 %.
В зерне углеводы представлены главным образом полисахаридами, среди которых большую часть составляет крахмал. Наибольшее количество его содержится в эндосперме. Остальное количество приходится на долю растворимых углеводов – сахаров (2 – 3 %), находящихся в зародыше. В зависимости от характера расположения крахмальных зерен в клетках эндосперма зерно хлебных культур может быть мучнистым или стекловидным. В зерне с мучнистым эндоспермом промежутки между крупными крахмальными зернами заполнены множеством мелких крахмальных зерен, прослойки белка тонкие. В стекловидном зерне мелких крахмальных зерен почти нет, а промежутки заполнены белками. Содержание крахмала в зерне увеличивается по мере продвижения посевов на запад и на север, т.е. изменяется в обратном направлении по сравнению с изменением количества белка.
Жир – запасное высокоэнергетическое вещество (липиды), используемое при дыхании и при прорастании зародыша. Содержание жира в зерне хлебных культур составляет 2 – 6 %, больше всего его в зародыше и алейроновом слое (в зародыше у пшеницы до 14, у ржи и ячменя до 12,5, кукурузы до 40, овса до 26, проса до 20 %). Для улучшения качества муки у кукурузы перед помолом удаляют зародыш, из него получают масло, используемое в продовольственных и лечебных целях.
В состав зерна входят минеральные вещества: фосфор, калий, магний, кальций, натрий, железо, кремний, сера и хлор, в малых количествах имеются марганец, цинк, никель, кобальт и др. Эти элементы находятся в семени виде солей и кислот.
Основную часть из минеральных веществ составляют фосфор, калий и магний. Зерно и вырабатываемые из него продукты – важнейший источник минеральных веществ для человека. При сложном помоле преобладающая часть золы отходит в отруби, поэтому чем лучше мука очищена, тем меньше в ней золы.
Клетчатка является основной частью оболочек зерна. Основные ферменты зерна – амилаза, липаза, пероксидаза, протеолитические ферменты. Из витаминов в зерне хлебных злаков содержатся в основном витамины группы В, А, РР, Е и др.
§3. Жизненный цикл зерновых хлебов
В процессе роста и развития зерновые хлеба проходят ряд фенологических фаз и этапов органогенеза, каждый из которых характеризуется образованием новых органов или их изменениями. Выделяют (Ф.М.Куперман, 1962) следующие фазы роста и этапы органогенеза (табл. 15).
Началом фазы считают день, когда в нее вступают не менее 10 % растений, полная фаза – признаки наблюдаются не менее чем у 75 % растений. У озимых культур первые два этапа органогенеза протекают при благоприятных условиях осенью, остальные – весной после возобновления вегетации.
Первой фазе роста предшествует прорастание семян, для которого необходимо поглощение определенного количества воды для начала деятельности ферментов, превращающих сложные органические вещества в простые, которые перемещаются в зародыш семени. В этот период наиболее благоприятна температура 10 – 21 оС. Получив питание, зародыш переходит к активной жизнедеятельности, и семена начинают прорастать. В период прорастания им необходимы влага, кислород и определенная температура. Минимальные температуры в это время для хлебов первой группы – 1 – 2 оС (оптимальная 15 – 20 оС), хлебов второй группы – 8 – 12 оС (оптимальная 25 – 27 оС).
Таблица 15.
Фазы роста и этапы органогенеза зерновых культур
Фазы роста |
Этапы органогенеза |
Всходы Кущение |
1.Дифференциация и рост зародышевых органов. 2. Дифференциация конуса нарастания стебля на зачаточные узлы и междоузлия, листья. 3. Дифференциация главной оси зачаточного соцветия |
Начало выхода в трубку |
4. Закладка и формирование колосковых бугорков (колосов нарастания второго порядка). 5. Образование и дифференциация цветочных бугорков. 6. Формирование соцветия и цветка (микро- и макроспорогенез) 7. Усиленный рост в длину всех органов колоса |
Колошение (выметывание) Цветение |
8. Гаметофитогенез, завершение формирования колоса и цветка. 9. Оплодотворение и образование зиготы. 10. Рост и формирование зерновки. |
Налив семени, молочная спелость |
11. Накопление питательных веществ в зерновке до фазы высокой спелости |
Восковая и полная спелость |
12. Превращение питательных веществ в запасные в зерновке, создание семени. |
Глубокая заделка семян и недостаток воздуха и влаги, образование почвенной корки замедляют прорастание семян.
По мере набухания семена начинают прорастать и вступают в фазу всходов: вначале трогаются в рост зародышевые корешки, а затем – стеблевой побег. Прорвав семенную оболочку, стебель появляется возле щитка или под цветковой чешуей и выходит у верхней части зерна, начиная пробиваться на поверхность почвы. Сверху он покрыт тонкой прозрачной пленкой в виде чехлика, называемого колеоптиле – это видоизмененный первичный влагалищный лист растения – предохраняет молодой стебель и первый лист от механических повреждений во время роста их в почве. После выхода на поверхность почвы, под действием солнечного света колеоптиле прекращает рост, разрывается под давлением растущего листа и наружу выходит первый настоящий лист. В момент выхода первого зеленого листа у зерновых культур отмечается фаза всходов. В фазе всходов при изреживании посевов (некачественные семена, неблагоприятныеусловия в период всходов) производят пересев. Более поздний пересев ведет к снижению урожая.
Через 10 – 14 дней после появления всходов у растений образуется несколько листьев (3 – 4). Всходы пшеницы обычно зеленые, ржи – фиолетово-коричневые, ячменя – сизовато-дымчатые, овса – светло-зеленые, хлебов второй группы – зелёные. Одновременно с ростом листьев развивается корневая система: зародышевые корни разветвляются и проникают в почву на глубину 30 – 35 см, рост стебля и листьев временно приостанавливается, начинается новая фаза развития растений – кущение.
Кущение представляет собой процесс подземного ветвления стебля и образование новых побегов (второго, третьего порядка) из подземных стеблевых узлов. Сначала из них развиваются узловые корни, затем – боковые побеги, которые выходят на поверхность почвы и растут так же, как и главный стебель. Верхний узел главного стебля, где происходит этот процесс, называется узлом кущения. Одновременно формируется вторичная корневая система, которая размещается в основном в поверхностном слое. Обычно озимые культуры образуют 3 – 6 побегов, яровые – 2 – 3.
Динамика формирования побегов кущения и узловых корней у зерновых культур неодинакова. У ржи и овса кущение и укоренение протекают одновременно с ростом листьев. У ячменя и пшеницы побеги кущения появляются раньше началаукоренения, кущение происходит в период появления 3 листа, а укоренение – 4 – 5 листа. У проса побеги кущения образуются в период появления 5 – 6 листа, у кукурузы – 6 – 7 и у сорго – 7 – 8 листа. Вторичные корни у этих культур начинают развиваться при образовании 3,.4 листа. Этим в значительной степени объясняется способность хлебов второй группы лучше переносить недостаток влаги в начальный и (кроме кукурузы) в последующие периоды роста и развития.
В узле кущения размещаются все части будущего растения, одновременно он служит вместилищем запасных питательных веществ. Отмирание узла кущения приводит к гибели растения. Узел кущения залегает на глубине 2 – 3 см; при более глубоком залегании повышается устойчивость зерновых культур к полеганию, озимые меньше страдают от зимне-весенних пониженных температур.
На глубину залегания узла кущения сильно влияют глубина высева семян, тип почвы, обработка семян, свет, температура и сорт. При недостатке света узел кущения залегает ближе к поверхности почвы, при пониженной температуре, при более глубокой заделке семян и при их обработке ретардантами увеличивается глубина залегания узла кущения. Сорта твердой пшеницы закладывают узел кущения глубже, чем сорта мягкой пшеницы. Наиболее дружное кущение хлебов первой группы идет при температуре 10 – 15 °С. При более высокой температуре период кущения заканчивается быстро, побегов образуется меньше. У своевременно посеянной озимой ржи при оптимальной температуре и влажности почвы кущение в основном происходит осенью, у озимой пшеницы – осенью и весной. В засушливых районах кущение рассматривают как нежелательное явление, поскольку на образование вторичных стеблей затрачивается много воды и питательных веществ, из-за чего ухудшается снабжение ими главных стеблей.
С началом роста стебля и формированием генеративных органов растения начинается фаза выхода в трубку. Началом выхода в трубку считают такое состояние растений, когда у поверхности почвы на высоте 3 – 5 см внутри листового влагалища главного стебля легко прощупываются стеблевые узлы. В этот период растению требуется хорошая обеспеченность влагой и элементами питания, так как закладываются генеративные органы и начинается усиленный рост. Эта фаза характеризуется интенсивным развитием корневой системы, к ее концу глубина проникновения корней может достигать 1,5 – 2,5 м.
Стебель растет нижней частью междоузлий (интеркалярный рост). При полегании хлебов они способны подняться за счет роста междоузлий. Заканчивается рост к концу цветения – началу налива зерна. У хлебов первой группы образуется 4 – 7 междоузлий, кукурузы и сорго – 16 – 20.
Колошение, или выметывание, характеризуется появлением соцветия из влагалища верхнего листа. Первыми появляются соцветия на главных побегах, через 2 – 3 дня на боковых. По сроку наступления этой фазы надежнее всего можно определить скороспелость сортов.
В этой фазе усиленно растут листья, стебли и формируется колос (или метелка). Растения предъявляют повышенные требования к условиям произрастания. Недостаток влаги в почве, сухая и жаркая погода в этот период приводят к нарушению формирования генеративных органов и образованию в колосе большого числа недоразвитых и стерильных цветков.
Цветение у зерновых культур наступает во время или вскоре после колошения. Так, у ячменя цветение проходит еще до полного колошения, у пшеницы – через 2 – 3 дня, у ржи – через 8 – 10 дней после колошения.
По способу опыления зерновые хлеба делятся на самоопыляющиеся (пшеница, ячмень, овес, просо, рис) и перекрестноопыляющиеся (рожь, гречиха, кукуруза, сорго). Растения-самоопылители опыляются преимущественно при закрытых цветках своей пыльцой. У пшеницы иногда (в жаркую погоду) цветки раскрываются и может происходить перекрестное (спонтанное) опыление. Перекрестноопыляющиеся – опыляются при открытых цветах ветром.
У колосовых культур (пшеница, рожь, ячмень) цветение начинается с колосков средней части колоса, у метельчатых (овес, просо, сорго) – с верхней части метелки.
Фаза спелости делится на три периода: формирование, налив и созревание. Формирование семян – период от образования до достижения окончательной длины зерна. К концу периода заканчивается дифференциация зародыша, содержимое зерна из водянистого превращается в молочное, в эндосперме появляются крахмальные зерна, цвет оболочки из белого переходит в зеленый. Продолжительность периода 5 – 8 дней, в зерне много воды и мало сухого вещества.
Налив – период от начала отложения крахмала в эндосперме до прекращения этого процесса. Влажность зерна снижается до 37 – 40 %, продолжительность периода 20 – 25 дней. Период налива делят на четыре фазы: 1) фаза водянистого состояния – сухое вещество составляет 2 – 6 %, продолжительность 6 дней; 2) фаза предмолочная – сухого вещества до 10 %, продолжительность 6 – 7 дней; 3) фаза молочного состояния – зерно содержит белую молокообразную жидкость, содержание сухого вещества – 50 %, продолжительность 7 – 15 дней; 4) фаза тестообразного состояния – сухого вещества 85 – 90 %, продолжительность – 4 – 5 дней.
Созревание начинается с прекращения поступления пластических веществ. Влажность зерна снижается до 12 – 18 и даже до 8 %. Зерно созрело и пригодно для посевных, технических и хозяйственных целей, но развитие семени еще не закончено.
Период созревания делят на две фазы:
1) восковой спелости – эндосперм упругий, оболочка зерна приобретает желтый цвет. Влажность снижается до 30 %. Длительность фазы 3 – 6 дней. В этой фазе приступают к двухфазной (раздельной) уборке;
2) твердой спелости – эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная. Влажность в зависимости от зоны 8 – 22 %. Продолжительность фазы 3 – 5 дней. В этой фазе протекают сложные биохимические процессы, после чего появляется новое свойство семени – нормальная всхожесть.
Поэтому дополнительно выделяют еще два периода: послеуборочное дозревание (заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, углеводов) и полная спелость (начинается с момента, когда всхожесть семян достигает максимальной и они готовы начать новый цикл).