РАЗДЕЛ 3. ФИЗИОЛОГИЯ ФОТОСИНТЕЗА
^ Вверх

РАЗДЕЛ 3. ФИЗИОЛОГИЯ ФОТОСИНТЕЗА

 

Фотосинтез - ток электронов против градиента термодинамического потенциала, индуцируемый светом. Основным его результатом является преобразование энергии внешнего источника (солнечной радиации) в химическую форму (химические связи синтезируемых органических веществ), доступную для использования в биологически полезной работе. Исходя из формы запасания энергии, выделяют три этапа фотосинтеза:

 

 

I. Поглощение энергии кванта света и запасание ее в форме электрон-возбужденного состояния пигмента (димера хлорофилла реакционного центра).

II. Захват электрона, «богатого» энергией (e*), первичным акцептором редокс-цепи фотосинтеза, с участием которой происходит его окисление (энергетическая разгрузка) и трансформация энергии в форму протонного градиента  на сопрягающих мембранах тилакоидов и восстановленного конечного акцептора редокс-цепи - никотинамидадениндинклеотидфосфата (NADPH) у высших растений или никотинамидадениндинклеотида (NADH) у бактерий. Протонный градиент с участием АТР-синтазного комплекса преобразуется в форму АТР.

III. Преобразование энергетического потенциала лабильных соединений (АТР и NADPH) в форму стабильных продуктов (углеводов) в реакциях цикла Кальвина темновой стадии фотосинтеза.

В случае нециклического транспорта электронов по редокс-цепи электрон поставляется фотоокисленному хлорофиллу внешним донором (вода у высших растений) и через ряд промежуточных продуктов восстанавливает NADPH. Основными продуктами световой стадии фотосинтеза в случае нециклического транспорта электронов являются таким образом: NADPH, АТР и продукт фоторазложения первичного донора электронов (О2 в случае Н2О). При циклическом транспорте окисленный электрон возвращается с редокс-цепи на фотоокисленный хлорофилл, а его энергетический потенциал преобразуется в единственный продукт - АТР (через ).

На конечном этапе (III) фотосинтеза, электроны «бедных» энергией химических связей: Н-О, С-О в составе Н2О, СО2, оказываются в составе «богатых» энергией химических связей С-С, С-Н углеводов (основных продуктов темновой стадии фотосинтеза). Таким образом, в продуктах темновой стадии фотосинтеза происходит запасание энергии и вещества (углерода) в стабильной форме.

Последовательность процесса преобразования энергии солнечной энергии в химическую форму стабильных продуктов фотосинтеза основными структурными компонентами фотосинтетического аппарата представлена схемой:

 

Энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР): Е = hv, зависимая от -частоты колебания вектора (число волн распространяющихся в сек) в диапазоне длин волн 400-700 нм, улавливается антенным светособирающим комплексом (ССК) пигментов и переносится на хлорофилл реакционного центра (РЦ). Возбужденный электрон пигмента реакционного центра «захватывается» первичным акцептором электрон-транспортной цепи фотосинтеза (ЭТЦ), где осуществляется его энергетическое обесценивание: часть энергии электрона расходуется на генерацию протонного градиента  на мембране тилакоида, а часть запасается в структуре восстановленного конечного акцептора (NADPH) редокс-цепи фотосинтеза. На втором этапе мембранного преобразования энергии, энергия протонного градиента преобразуется в форму АТР мембранным комплексом АТР-синтазой. Основные продукты световой стадии фотосинтеза NADPH и АТР, используются для восстановления углерода углекислого газа в цикле Кальвина до уровня восстановленности углеводов (СН2О).