Лабораторная работа № 7

КАТАЛИТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ

 

Цель:	показать особенности, биологическую роль и взаимосвязь основных групп ферментов системы дыхания, познакомиться с основными представителями, с методами их определения.

Контрольные вопросы

 

1. Понятие дыхания, физиологическая роль. Специфика дыхания растений.

2. Теории биологического окисления А.Н. Баха и В.И. Палладина. Типы (способы) окисления дыхательного субстрата. Связь дыхания с брожением. Основные виды брожения.

3. Современные представления о дыхании. Основные этапы дыхания. Активация и унификация дыхательного субстрата.

4. Классификация и общая характеристика дыхательных ферментов. Специфика растительных ферментов.

5. Структурно-функциональная характеристика дегидрогеназ, оксидаз и оксигеназ.

6. Механизм активации водорода субстрата и молекулярного кислорода. Пути участия молекулярного кислорода в метаболизме.

 

Основные группы ферментов, участвующие в процессе дыхания, относятся к классу оксидоредуктаз, которые в зависимости от химической природы и выполняемых функций, подразделяются на следующие группы:

1. Дегидрогеназы:

а) пиридиновые – содержащие NADH в качестве кофермента. Их называют первичными, поскольку они окисляют непосредственно дыхательный субстрат и анаэробными, поскольку они «передают» электроны другим дегидрогеназам (флавиновым);

б) флавиновые – содержащие FAD или FMN в качестве простетических групп. Их называют вторичными, поскольку они окисляют, как правило, пиридиновые дегидрогеназы и аэробными, поскольку они «передают» электроны на молекулярный кислород непосредственно или через посредство оксидаз;

2. Оксидазы – ферменты, активирующие молекулярный кислород:

а) Fe-содержащие – цитохромы (a, b, c, d), включающие простетические группы, образованные различным типом гемов. Образуют цитохромную систему, служащую промежуточным звеном между восстановленными флавиновыми (или пиридиновыми) дегидрогеназами и кислородом;

б) Cu-содержащие – участвуют, как правило, в альтернативном окислении субстрата в присутствии кислорода воздуха (полифенолоксидаза, гликолатоксидаза, аскорбинатоксидаза и др.).

3. Оксигеназы – активируют кислород с последующим его включением в молекулу субстрата:

а) монооксигеназы (гидроксилазы) – включают в окисляемый субстрат один атом кислорода в присутствии косубстрата (например, NADH), окисляя неполярные группы, трудноподдающиеся действию других ферментов;

б) диоксигеназы – включают в окисляемый субстрат один атом кислорода, деградируя многие токсические соединения.

Кроме оксидоредуктаз в акте дыхания могут участвовать ферменты, относящиеся к другим классам, которые объединяют в группу вспомогательных ферментов.Вспомогательные ферменты выполняют следующие функции:

1) преодоление химической инертности дыхательного субстрата путем его активации с образованием фосфорных эфиров: гексокиназа, фосфофруктокиназа, фосфоглицераткиназа и др.;

2) изменение внутренней структуры молекулы (енолаза, гексозофосфатизомераза и др.);

3) изменение длины цепи молекулы (альдолаза, карбоксилазы и др.);

4) перенос группировки(транскетолаза, трансальдолаза, пируваткиназа и др.).

Взаимодействие различных групп дыхательных ферментов обеспечивает возможность постепенного переноса (энергетической разгрузки) электрона субстрата на кислород воздуха через дыхательную цепь или альтернативным путем:

 

 

Ферменты дыхания растений имеют ряд особенностей, отличающих их от ферментов животных. Их специфика укладывается в следующие принципы:

1. Множественность – одна реакция может катализироваться многими ферментами.

2. Полифункциональность – один фермент может катализировать многиереакции.

3. Рассредоточенность – окисление субстрата может осуществляться практически во всех клеточных структурах.

Благодаря взаимодействию этих принципов, растительный организм обладает возможностью альтернативного окисления субстрата, то есть субстрат может быть окислен многими путями. Это позволяет растительному организму «приспособить» (адаптировать) процесс дыхания к условиям непостоянного температурного режима.