11. Гиппокамп и лимбическая система, их взаимодействие при интеграции сигналов в мозге

В формировании мотиваций и эмоций важная роль принадлежит лимбической системе головного мозга. Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций, то есть переживаний, в которых отражается субъективное отношение человека к предметам внешнего мира и результатам собственной деятельности. Через эмоции происходит улучшение приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

В лимбической системе происходит оценка и координирование биологических мотиваций, оценка их значимости  на основе эмоций, формирование функциональных систем.  Эмоции регулируют активность субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности (Леонтьев).

Лимбическая система включает в себя:

- высшие центры коры больших полушарий (сводчатая извилина, крючок, гиппокамп),

- подкорковые образования (миндалевидное тело, передние ядра таламуса, ядра гипоталамуса, центральное серое вещество среднего мозга). Эти структуры образуют так называемый круг Пайпеца (схема 1):

 Схема 1

Между отдельными образованиями лимбической системы существуют многочисленные связи, и их повреждения приводят к глубоким изменениям в эмоциональной сфере. Кроме координации и регуляции эмоций, лимбическая система также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций. Основной круг Пайпеца включает в себя поясную извилину коры больших полушарий, парагиппокампову извилину, гиппокамп, гипоталамус и таламус (передние ядра). Одной из главных структур лимбической системы является гипоталамус. Именно через гипоталамус большинство лимбических структур объединено в целостную систему, регулирующую мотивационно-эмоциональные реакции человека и животных на внешние стимулы и формирующую адаптивное поведение.

Электростимуляция миндалин у человека вызывает проявление страха, гнева, ярости. Двустороннее удаление миндалин в опыте на обезьянах приводило к резкому снижению их агрессивности, но увеличению тревожности, неуверенности в себе. Поясная извилина выполняет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции. В одной из форм обучения (однократное обучение) большое значение имеет миндалина, с помощью которой формируются сильные отрицательные эмоции, которые способствуют быстрому и прочному формированию внутренних условнорефелекторных связей. Гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры играют главную роль в процессах обучения и памяти. Их деятельность совершенно необходима для консолидации памяти – перехода следов кратковременной памяти в долговременную.

Другой лимбический круг включает в себя миндалины, средний мозг и мамиллярные тела гипоталамуса. Он играет важную роль в формировании агрессивно оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Деятельность лимбических структур регулируется лобными отделами коры. Именно лобные отделы коры больших полушарий участвуют в формировании высших познавательных потребностей и регуляции эмоционального состояния. Лимбическая система участвует в формировании памяти и осуществлении обучения.

Согласно потребностно-информационной теории П.В.Симонова, эмоция – это отражение мозгом человека и высших животных качества и величины потребности и вероятности ее удовлетворения. Состояние общего комфорта или дискомфорта, отражающие баланс между уровнем активности положительных и отрицательных эмоциогенных систем, является основой организации целостных поведенческих актов (схема 2).

Схема 2 – Центры положительного и отрицательного подкрепления и их связи с центрами различных потребностей и значение в организации поведения

Регулирующая роль эмоций особенно ярко проявляется при конкуренции мотиваций, при выделении доминирующей потребности. Важной функцией эмоцией является их подкрепляющая функция. Это, по-видимому, является основой способности к сопереживанию. Другая функция эмоций – это их компенсаторное значение. Положительные эмоции как бы компенсируют недостаток неудовлетворенных потребностей и информации о неопределенных ситуациях. Например, подражательное поведение – это пример компенсаторной функции эмоций на уровне популяций.

Эмоции изменяют состояние всего организма. Отрицательные эмоции угнетают не только поведение, но и влияют на здоровье. Положительные эмоции повышают интенсивность энергетических процессов, вследствие чего улучшается работа интеллектуальной сферы, облегчается память. Роль эмоций особенно велика в детском возрасте, когда особенно сильны процессы корковой эмоциональной активации. У детей очень велика потребность в новизне. Ее удовлетворение ведет возрастанию положительной эмоции, что обусловливает стимуляцию деятельности ЦНС. Согласно П.В. Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы.

Олдс, Милнер (1954) открыли центры положительного («зоны награды») и отрицательного («зоны наказания») подкрепления. Полагают, что существуют две основные группы эмоций. Первая – это так называемые «быстрые» эмоции. Они связаны с оценкой успешности текущей деятельности и определяются активной работой поясной извилины и ее связей с центрами положительного и отрицательного подкрепления гипоталамуса. Повреждения поясной извилины приводят к обеднению эмоциональной сферы. Вторая группа – это так называемые «базовые» эмоции. Их появление и развитие связано с конечными результатами деятельности, и наблюдаются они при длительных изменениях активности различных центров гипоталамуса. Основная задача этих эмоций – влияние на процессы обучения и долговременной памяти.